Hydrozoen

Von George Hammond

Diversität

Die Hydrozoa sind eine Untergruppe der Nesseltiere mit etwa 3700 Arten. Es ist eine vielfältige Gruppe mit einer Vielzahl von Lebenszyklen, Wachstumsformen und spezialisierten Strukturen. Wie viele Nesseltiere haben Hydrozoen in ihrem Lebenszyklus sowohl Polypen- als auch Medusenstadien. Sie unterscheiden sich von anderen Gruppen durch ihren komplexen Lebenszyklus, durch das Wachstum von Medusen aus Knospen und nicht aus Strobilae oder durch Metamorphose, durch das Vorhandensein eines Velums in der Glocke der Medusa und durch die Produktion von Gameten aus ektodermalen statt endodermal, Gewebe. Die meisten Hydrozoen sind marin und Hydrozoenarten kommen in fast jedem marinen Lebensraumtyp vor; einige wenige Arten leben im Süßwasser. Die meisten Hydrozoen bilden Kolonien von asexuellen Polypen und freischwimmenden sexuellen Medusen. Kolonien sind normalerweise benthisch, aber einige, insbesondere dieSiphonophore, sind pelagische Schwimmer. Kolonialpolypen haben oft eine gewisse Funktionsteilung, wobei bestimmte Polypen auf Verteidigung, Nahrungsaufnahme oder Fortpflanzung spezialisiert sind. Die meisten Hydrozoen sind Raubtiere oder Filtrierer, obwohl einige symbiotische Algen (Zooxanthellen) haben, genauso wie andere Gruppen von Nesseltieren.

Zu den bekannteren Hydrozoen gehören portugiesische Man-o-Wars (Physalia physalis), die SüßwassergattungHydra, Feuerkoralle (Milleporidae) und bei dem Wind Segler (Velella velella).(Bouillon et al., 2006; Brusca und Brusca, 2003; Jankowski et al., 2008; Mills, 2009)



Geografische Reichweite

Hydrozoen kommen in allen Ozeanen und in allen Breitengraden vor. Einige Arten kommen in Süß- und Brackwasser auf allen Kontinenten außer der Antarktis vor.(Bouillon et al., 2006; Jankowski et al., 2008)



  • Biogeografische Regionen
  • Nearktisch
    • einheimisch
  • Paläarktis
    • einheimisch
  • orientalisch
    • einheimisch
  • äthiopisch
    • einheimisch
  • neotropisch
    • einheimisch
  • australisch
    • einheimisch
  • ozeanische Inseln
    • einheimisch
  • arktischer Ozean
    • einheimisch
  • Indischer Ozean
    • einheimisch
  • Atlantischer Ozean
    • einheimisch
  • Pazifik See
    • einheimisch
  • Mittelmeer
    • einheimisch
  • Andere geografische Begriffe
  • kosmopolitisch

Lebensraum

Hydrozoen kommen in fast allen marinen Lebensräumen vor, außer vielleicht in Zonen mit starker Brandung. Sie sind am häufigsten und vielfältigsten in warmen seichten Gewässern, wahrscheinlich als Spiegelbild des Nahrungsreichtums. Die geringe Anzahl von Süßwasserarten kommt sowohl in lotischen als auch in lenten Lebensräumen vor und kommt in eutrophen und mesotrophen Gewässern häufiger vor.(Bouillon et al., 2006; Jankowski et al., 2008)

  • Lebensraumregionen
  • gemäßigt
  • tropisch
  • Polar-
  • Salzwasser oder Meer
  • frisches Wasser
  • Aquatische Biome
  • pelagisch
  • benthisch
  • Riff
  • ozeanische Entlüftung
  • Seen und Teiche
  • Flüsse und Ströme
  • temporäre Pools
  • Küsten
  • Abgrund
  • Brackwasser
  • Feuchtgebiete
  • Sumpf
  • Sumpf
  • Andere Lebensraumfunktionen
  • Mündung
  • Gezeiten oder Litoral

Physische Beschreibung

Die meisten Hydrozoen-Arten haben ein planktonisches Larvenstadium, das als Planula bezeichnet wird. Planulae sind radialsymmetrische Ovoide, die zum Schwimmen oft mit Flagellaten bedeckt sind. Sie können sehr einfache Embryonen sein oder Zellen haben, die in mehrere Typen differenziert sind. Planulae siedeln sich am häufigsten auf einem benthischen Substrat an und entwickeln sich zu einem Polypen.



Polypen sind radialsymmetrisch und können urnenförmig, konisch, zylindrisch oder keulenförmig sein. Bei den meisten Arten sind sie nur wenige Millimeter groß, wobei die größten bis zu vielen Zentimeter groß werden und eineBranchiocerianthus imperator2 Meter hoch sein kann. Hydrozoa-Polypen haben an ihrer Basis basale Scheiben oder längliche Fortsätze zum Anheften an das Substrat, oder sie können an anderen Polypen angeheftet sein. Oftmals gibt es hier auch Verbindungen zu hohlen Röhren (sogenannten Stolonen), die den Polypen mit anderen in seiner Kolonie verbinden und den Austausch von Nahrung zwischen Polypen ermöglichen. Über der Basis befindet sich ein Ring aus kontraktilen Zellen, der als Sphinkter bezeichnet wird. Diese können sich zusammenziehen, um den Inhalt des Polypen von den Ausläufern zu isolieren und zu verhindern, dass unverdaute Nahrung in die Ausläufer gelangt. Darüber befindet sich die Magensäule, die normalerweise eine Verdauungskammer mit einer einzigen Öffnung enthält, eine Mündung an der Spitze der Säule. Ein Tentakelring ist an der Säule unterhalb des Apex und oberhalb des Schließmuskels befestigt. Die Anzahl, Form und Größe der Tentakel variiert stark, aber es gibt normalerweise zwischen 8 und 50 auf einem einzelnen Polypen (einige haben viel mehr und einige spezialisierte Polypen können weniger haben). Die meisten kolonialen Hydrozoen sind polymorph, mit unterschiedlichen Strukturen, die unterschiedliche Funktionen widerspiegeln. Einige sind mit großen Stachel-Tentakeln zur Verteidigung bewaffnet, haben aber kein Maul, einige haben Tentakel und funktionelle Münder zum Füttern, und einige sind nur reproduktiv, ohne Tentakel oder Mund und produzieren Medusen (siehe unten) oder Gameten.

Wie alleNesseltiere, Hydrozoen haben spezielle ektodermale Zellen, die Nesselzellen genannt werden, von denen jede eine einzelne intrazelluläre Struktur enthält, die als Nessel (auch bekannt als Nematozyste) bezeichnet wird. Cnidae sind einzigartig in denNesselsucht. Jede Cnida schießt, wenn sie durch einen mechanischen oder chemischen Reiz ausgelöst wird, mit hoher Geschwindigkeit ein winziges hohles Röhrchen aus. Einige Nesseltiere sind mit scharfen Stacheln und/oder giftigen oder sauren Verbindungen ausgestattet, aber einige sind klebend und haben weder Stacheln noch Giftstoffe. Hydrozoen verwenden verschiedene Arten von Nesseltieren, um Beute zu fangen, Raubtiere abzuwehren und sich an Substrat zu binden.

Die meisten Hydrozoenarten sind kolonial. Ein Gründungspolyp produziert neue Polypen durch Knospung, und diese bilden ein Netzwerk von miteinander verbundenen Hohlröhren (Ausläufern), die aus lebendem Gewebe bestehen, die zusammen als Coenosarc bezeichnet werden. Die Wachstumsformen der Kolonien variieren zwischen den Arten, einige können eine einzelne Schicht von Polypen bilden, die sich über das Substrat ausbreiten, andere wachsen als aufrechte Stängel, wobei Polypen aus den Stängeln wachsen. Polypen und Coenosarc können chitinhaltige Hüllen oder Stängel oder kalkhaltige Beschichtungen absondern (letztere bilden ähnliche Strukturen wie die AnthozoenSkleraktinie, die Steinkorallen). In vielen Kolonien sind Polypen polymorph, mit unterschiedlichen Strukturen, die unterschiedliche Funktionen widerspiegeln. Einige haben kein Maul, sind aber zur Verteidigung mit großen Stacheln oder mit Nesseltieren ausgestatteten Tentakeln bewaffnet, einige haben Tentakel und funktionelle Münder zum Füttern, und einige haben weder Mund noch Tentakel, sind streng reproduktiv und produzieren Medusen (siehe unten) oder Gameten .



Die Medusa ist die sexuelle Fortpflanzungsstufe der meisten Hydrozoen. Sie werden oft durch Knospung von Polypen gebildet und sind normalerweise einzelne freischwimmende Organismen. Sie ähneln in ihrer Struktur einem invertierten Polypen, sind radial symmetrisch und haben oft eine vierzählige Symmetrie. Ihr Hauptkörperteil ist der Regenschirm, eine glocken- oder kegelförmige gelatinegefüllte Struktur, die mit der Öffnung nach unten schwimmt. Medusa sind normalerweise klein, normalerweise 1-50 mm im Durchmesser, obwohl einige größer sind, die größte (Gattungg. Rhakostoma) erreichen einen Durchmesser von 400 mm. Um die Innenseite der Öffnung befindet sich ein muskulöser Gewebering, der als Velum bezeichnet wird. Das Velum kann sich zusammenziehen und entspannen, den Durchmesser der Öffnung verändern und eine wichtige Rolle beim Schwimmen spielen Das Vorhandensein des Velums ist ein diagnostisches Merkmal für Hydrozoa, nur eine Gattung,Obelia, hat es verloren. Um die äußere Öffnung des Schirms herum befindet sich ein Ring aus Tentakeln, deren Anzahl, Form und Bewaffnung mit Nesselzellen je nach Art stark variieren. Im Inneren des Regenschirms, der wie ein Glockenklöppel aufgehängt ist, befindet sich das Manubrium, das die Magenhöhle enthält und in einem Mund endet. An den Seiten des Manubriums bilden sich Strukturen, die Gameten produzieren. Die meisten Arten haben zweihäusige Medusen, wobei jedes Individuum nur Eier oder Spermien produziert. Einige sind einhäusig, aber normalerweise nicht gleichzeitig zwittrig. Bei einigen Arten wird das Geschlecht durch die Umweltbedingungen, hauptsächlich die Temperatur, bestimmt.

Sowohl Polypen als auch Medusen haben Nervennetzwerke, aber kein Gehirn oder zentrales Ganglion. Einige haben lichtempfindliche Strukturen, die Ocelli genannt werden, und viele haben Statozysten, die es ihnen ermöglichen, die Schwerkraft und ihre Ausrichtung zu erkennen.

Diese Strukturmuster sind weit verbreitet, aber die Lebenszyklen von Hydrozoen variieren stark. Einige haben eine oder mehrere Stufen unterdrückt oder reduziert. ImSiphonophoraund einige andere Gruppen von Hydrozoen, Kolonien von Polypen sind pelagisch und schwimmen mit Hilfe eines gasgefüllten Gewebes an der Oberfläche. Sie behalten oft Medusen als Teil der Kolonie.(Bouillon et al., 2006; Brusca und Brusca, 2003; Jankowski et al., 2008)



  • Andere physikalische Merkmale
  • ektotherm
  • heterothermisch
  • Radialsymmetrie
  • polymorph
  • giftig

Entwicklung

Hydrozoen haben einen komplexen Lebenszyklus, normalerweise mit zwei oder drei morphologisch unterschiedlichen Stadien. Der klassische Zyklus beginnt damit, dass sich befruchtete Eier zu kleinen, frei schwimmenden Larven, den sogenannten Planulae, entwickeln, die möglicherweise in einen ruhenden Ruhezustand eintreten können, um ungeeigneten Umweltbedingungen zu widerstehen. Planulae verwandeln sich in sessile Polypen, die normalerweise am Substrat befestigt sind, aber in einigen Gruppen frei schwebend. Polypen duplizieren sich ungeschlechtlich durch Knospung und produzieren oft Kolonien von Hunderten oder Tausenden von polymorphen einzelnen Polypen. Polypen produzieren durch Knospung „erwachsene“ sich sexuell reproduzierende Medusen. Medusen sind Einzelgänger, frei schwimmend, zweihäusig. Sie geben Spermien und Eier ins Wasser ab, wo die Befruchtung stattfindet. Dies ist der Grundzyklus, aber es gibt eine enorme Variationsbreite. Bei fast der Hälfte der Arten (z.Hydra) das Stadium der Medusen wird vollständig unterdrückt; Polypen produzieren direkt Gameten. In anderen werden die Medusen gebildet, lösen sich jedoch nie vom Elternpolypen und produzieren Gameten, während sie noch anhaften. In einigen Fällen bilden diese verschmolzenen Kombinationen aufwendige Strukturen. In anderen Taxa wird das Polypenstadium unterdrückt und Planulae verwandeln sich direkt in winzige Medusen oder bilden einen Polypen, produzieren eine Medusa und resorbieren den Polypen. Auch zahlreiche Taxa haben die Planula unterdrückt.(Bouillon et al., 2006; Brusca und Brusca, 2003)

  • Entwicklung - Lebenszyklus
  • Metamorphose
  • Koloniales Wachstum

Reproduktion

Hydrozoans sind meist Broadcast-Spawner. Bei einigen Arten werden nur Spermien ausgeschieden und die Eier bleiben beim Elternteil. Eier setzen spermienanziehende Verbindungen frei.



  • Stecksystem
  • polygynandros (promiskuitiv)

Hydrozoa-Polypen vermehren sich ungeschlechtlich durch Knospung, wodurch Tochterpolypen, Medusen oder beides entstehen. Bei einigen Arten vermehren sich Medusen auch ungeschlechtlich, durch Spaltung oder Knospung. Medusen (sofern im Lebenszyklus vorhanden) oder Polypen produzieren Gameten. Die meisten Hydrozoenarten sind zweihäusig, einige sind sequentielle Hermaphroditen. Eier und Spermien werden am häufigsten in die Wassersäule abgegeben und die Befruchtung erfolgt extern. Bei einigen Arten werden Eier zurückbehalten und intern befruchtet, wobei in diesem Fall Embryonen als Larven freigesetzt oder bis zu einer noch höheren Entwicklung zurückbehalten werden können.(Bouillon et al., 2006; Brusca und Brusca, 2003)

  • Wichtige reproduktive Funktionen
  • iteroparisch
  • Saisonale Zucht
  • ganzjährige Zucht
  • gonochorisch / gonochoristisch / zweihäusig (Geschlecht getrennt)
  • sequentielle Hermaphrodit
  • sexuell
  • asexuell
  • Düngung
    • extern
    • intern
  • ovovivipar
  • ovipar

Die meisten Hydrozoen-Arten haben minimale elterliche Investitionen. Eier und Spermien werden ins Wasser abgegeben und überleben alleine. Bei einigen Arten werden Eier in speziellen Strukturen am Elternteil zurückbehalten, und die Embryonen werden als Brut behalten und entwickeln sich zum Planula- oder sogar jungen Polypenstadium. Im letzteren Fall haben wir keine Informationen darüber, ob die Jungen von ihren Eltern ernährt oder nur geschützt werden.(Bouillon et al., 2006; Brusca und Brusca, 2003)

  • Investition der Eltern
  • keine elterliche beteiligung
  • weibliche elterliche Fürsorge
  • Vordüngung
    • Bereitstellung
    • schützend
      • weiblich
  • Vorschlüpfen/Geburt
    • schützend
      • weiblich

Verhalten

Hydrozoen kombinieren in ihrem Lebenszyklus sitzende oder sesshafte Polypenstadien und freischwimmende Einzelstadien. Polypen können einzeln oder kolonial sein. Einige können sich durch Krabbeln fortbewegen, aber die meisten sind sitzend. DerSiphonophorabilden schwimmende Kolonien von anhaftenden Polypen medusae. Viele frei schwimmende Hydrozoen folgen dem Diel-Migrationsmuster, das vielen pelagischen Meeresorganismen gemein ist. Sie verbringen Tageslichtstunden in tiefem Wasser, in das kein Licht eindringt, und steigen nach Sonnenuntergang an die Oberfläche.(Brusca und Brusca, 2003; Mills, 2009)

  • Wichtige Verhaltensweisen
  • Geburtshilfe
  • tagaktiv
  • nachtaktiv
  • Dämmerung
  • sitzend
  • beweglich
  • sesshaft
  • einsam
  • kolonial

Kommunikation und Wahrnehmung

Alle Hydrozoen haben taktile und chemische Sensorstrukturen. Einige haben auch Augenflecken, die Licht erkennen, und/oder Statozysten, die die Schwerkraft erkennen. Sie kommunizieren hauptsächlich durch chemische Signale. Einige frei schwimmende Hydrozoen, darunter viele Siphonophore, haben biolumineszierende Strukturen. Welche Funktion diese erfüllen, ist nicht bekannt. Es ist unwahrscheinlich, dass sie mit anderen Hydrozoen kommunizieren (ihre Lichtsensoren sind dafür zu einfach). Möglicherweise sind sie Köder für Beute oder haben eine Räuberabwehrfunktion.(Bouillon et al., 2006; Brusca und Brusca, 2003; Dunn, 2009; Mills, 2009)

  • Kommunikationskanäle
  • visuell
  • chemisch
  • Andere Kommunikationsmodi
  • photisch/biolumineszierend
  • Pheromone
  • Wahrnehmungskanäle
  • visuell
  • berühren
  • chemisch

Essgewohnheiten

Hydrozoen unterscheiden sich in ihren Ernährungsgewohnheiten. Viele fangen kleines Zooplankton mit ihren Tentakeln. Einige filtern Schwebeteilchen (wie Fischeier und Kotpellets) aus der Wassersäule. Einige verbrauchen Phytoplankton. Einige wenige Gruppen enthalten symbiotische Algen und können den größten Teil ihres Nährstoffbedarfs von ihren Symbionten decken.

Pelagische Hydrozoen, einschließlich Siphonophor-Kolonien und Medusen, zeigen bekanntermaßen eine gewisse Selektivität bei Beutetieren, wobei einige hauptsächlich Fischlarven, andere wirbellose Weichkörper, andere Mikrokrebse aufnehmen. Sie reagieren auch empfindlich auf Chemikalien, die von Beutetieren produziert werden, und bewegen sich in Richtung höherer Konzentrationen dieser Chemikalien.

Große Populationen von Hydromedusen können bedeutende ökologische Faktoren in pelagischen Meeresökosystemen sein.(Bouillon et al., 2006; Brusca und Brusca, 2003; Dunn, 2009; Mills, 2009; Purcell, 1997)

  • Primäre Ernährung
  • Fleischfresser
    • isst Eier
    • frisst Nicht-Insekten-Gliederfüßer
  • Planktivoren
  • Detritivoren
  • Nahrungssuche-Verhalten
  • Filterfütterung

Prädation

Trotz ihrer schützenden Nesselzellen sind Hydrozoen eine Beute für viele Arten von Raubtieren. Eine Vielzahl von Schnecken und Würmern grasen auf Polypen und Ausläufern, ebenso einige Fische und Krebstiere. Fische konsumieren auch Medusen und pelagische koloniale Hydrozoen, ebenso wie einige Meeresschildkröten (insbesondereLederrücken),ctenophoren, und andere Nesseltiere, einschließlich größerer Hydrozoen.

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Eine Vielzahl von Raubtieren hat die Fähigkeit, die Nesselzellen von Hydrozoen zu verzehren, ohne sie auszulösen. Diese Raubtiere beschlagnahmen dann die Nesselzellen in ihrem Körper, um sie gegen ihre eigenen Raubtiere zu verteidigen.Nacktschneckensind für diese Fähigkeit besonders bekannt, aber einige Arten vonctenophoren,turbellarische Plattwürmer, undPriapulidenkann auch Nesselzysten speichern.

Fast alle Hydrozoen schützen sich mit ihren Nesselzellen. Einige koloniale Arten haben spezialisierte Polypen, die große Tentakel wachsen lassen, die mit dichten Batterien dieser Nesselzellen bewaffnet sind, oder große starre Stacheln entwickeln. Viele Kolonialpolypen sezernieren eine starre Schutzschicht über Ausläufern und Polypenröhren. Diese Schicht besteht oft aus Chitin, einige Gruppen bilden ein Mineralskelett. Freischwimmende Medusen können keinen starren Schutz gebrauchen, verteidigen sich aber mit Nesselzellen. Es gibt Hinweise darauf, dass einige auch giftige Verbindungen enthalten, die Raubtiere davon abhalten, sie zu essen. Die meisten Hydrozoen-Medusen folgen auch dem Diel-Migrationsmuster, das vielen planktonischen Organismen gemeinsam ist – sie sinken unter die Grenze der Lichtdurchdringung, um während des Tages sichtbaren Feinden auszuweichen, und steigen nachts auf der Jagd nach Beute an die Oberfläche.(Bouillon et al., 2006; Brusca und Brusca, 2003; Dunn, 2009; Mills, 2009; Purcell, 1997)

Ökosystemrollen

Hydrozoen sind sowohl Räuber als auch Beute für viele Meeresorganismen, und große saisonale Blüten von Medusen können lokale Fisch- und Zooplanktonpopulationen stark beeinträchtigen. Einige Polypenarten sind Wirte für symbiotische Algen, und viele große pelagische Formen haben symbiotischeHyperiide Flohkrebseauf oder in ihnen leben. Es gibt sogar eine kleine Fischart,Nomeus gronovii, das in Verbindung mit lebtPortugiesische Man-o-Wars. Einige Polypenkolonien wachsen auf den Schalen von Einsiedlerkrebsen und bieten ihnen Schutz.(Brusca und Brusca, 2003; Dunn, 2009; Mills, 2009; Purcell, 1997)

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Positiv

Hydrozoen sind wichtige Teile vieler mariner Nahrungsketten und unterstützen somit direkt oder indirekt wünschenswerte Nahrungsquellen. Arten in zwei Familien, die Kolonien mit kalkhaltigen Exoskeletten haben (Milleporidae,Stilasteridae) wurden kommerziell geerntet und werden es wahrscheinlich immer noch. Ihr Handel ist mittlerweile eingeschränkt und einige gelten als gefährdet (siehe Erhaltungszustand).(Brusca und Brusca, 2003; Mills, 2009; Purcell, 1997; Schuchert, 2009)

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Negativ

Die Stiche einiger Hydrozoen (am bekanntesten der portugiesische Man-o-War,Physalis physalis) sind für den Menschen gefährlich. Auch die Feuerkorallen (Milleporidae) haben ihren Namen von dem schmerzhaften Gefühl, das Taucher bekommen, wenn sie sie berühren.

Hydrozoen sind häufige Mitglieder von „Fouling-Gemeinschaften“ – die benthischen Organismen, die sich auf natürliche Weise an harten Substraten anheften und so auf Schiffsrümpfen und unter Wasser liegenden Wasserleitungen wachsen und deren Funktion beeinträchtigen.(Brusca und Brusca, 2003; Dunn, 2009; Mills, 2009)

  • Negative Auswirkungen
  • verletzt den Menschen
    • Bisse oder Stiche
    • giftig

Erhaltungsstatus

Der Erhaltungszustand der überwiegenden Mehrheit der Hydrozoen-Arten ist unbekannt. Arten in zwei Familien, die Feuerkorallen (Milleporidae) und die Spitzenkorallen (Stilasteridae), wurden kommerziell geerntet und an einigen Stellen überfischt. Sie sind jetzt in Anhang I von CITES aufgeführt, dem internationalen Abkommen zur Beschränkung des Handels mit Wildtieren. Auch die IUCN hat viele Arten vonMilleporaund bewertete mehrere von ihnen als gefährdet.(Brusca und Brusca, 2003; Mills, 2009)

Mitwirkende

George Hammond (Autor), Animal Agents.