Euhaplorchis californiensis

Von Daniel Metz

Geografische Reichweite

Aufgrund seiner parasitären Lebensweise ist die geografische Verbreitung der marinen TrematodenEuhaplorchis californiensisist intrinsisch an das Verbreitungsgebiet seiner zahlreichen Wirtsarten gebunden. Der erste Zwischenwirt, die marine Kalifornische Hornschnecke (cerithidea californica), kommt in Salzwiesen und Brackwasser entlang der kalifornischen Küste und bis nach Baja California Sur vor. Kalifornischer Killifisch (Fundulus parvipinnis), den zweiten Zwischenwirt, haben eine eingeschränktere Verbreitung und sind häufige Bewohner von Flussmündungen von Südkalifornien bis Baja California. Die höhere relative Variabilität der Endwirte, die aus mehreren Gattungen von fischfressenden Vögeln bestehen, könnte möglicherweise dazu dienen, den Genfluss über Populationen von . aufrechtzuerhaltenE. californiensis(Shaw, et al. 2010).(Shaw et al., 2010)

  • Biogeografische Regionen
  • Pazifik See
    • einheimisch

Lebensraum

Der Lebensraum vonE. californiensiswird von seiner Wirtsart bestimmt. Dies gilt sogar für die kurzen Lebensstadien, in denen der Parasit frei lebt, da der Parasit in solchen Phasen mit dem Übergang von einem Wirt zum nächsten beschäftigt ist.



E. californiensisist eine marine Trematode, die Arten infiziert, die in Flussmündungen, Salzwiesen und Brackwasserbecken entlang der Westküste des südlichen Nordamerikas vorkommen. Martin (1950) beschrieb erstmals den Lebenszyklus des Parasiten. Erwachsene Würmer infizieren den Darm von fischfressenden Vögeln und legen ihre Eier direkt in das Darmlumen ab. Diese Eier werden anschließend mit dem Kot des Vogels an die Umgebung abgegeben. Wenn die Eier in eine Umgebung fallen, die die Hornschnecke enthältC. californica, sie können von der Schnecke verzehrt werden. Der schlüpfende Larvenwurm wandert in die Verdauungsdrüse der Schnecke, wo er mehrere Generationen asexueller Fortpflanzung durchmacht und klonale Formen namens Redien produziert. Hunderte von Redien können eine einzelne Schnecke infizieren. Nach dieser Zeit beginnen die Redien, die nächste Stufe des Lebenszyklus zu produzieren: freischwimmende Formen, die Cercarien genannt werden. Jeden Tag können Tausende von Zerkarien aus einer einzigen Schnecke hervorgehen, wobei jede einzelne Umwelthinweisen folgt, um den nächsten Zwischenwirt zu erreichen. Bei der Begegnung mit einem kalifornischen Killifisch bohrt sich die Zerkarie in die Haut des Fisches und wandert durch den Körper an die Oberfläche des Gehirns. Im Gehirn angekommen, bildet der Parasit eine harte Zyste um sich herum und wird zu einer Metazerkarie. Der Lebenszyklus ist abgeschlossen, wenn ein Killifisch mit . infiziert istE. californiensiswird von einem Vogel gefressen. Die Metazerkarie exzystiert oder bricht aus ihrer Schale und wandert in den Darm des Vogels.(Martin, 1950)



  • Lebensraumregionen
  • Salzwasser oder Meer
  • Aquatische Biome
  • Küsten
  • Brackwasser

Physische Beschreibung

Wie alle Trematoden,E. californiensisvon einem Lebensstadium zum nächsten radikale morphologische Veränderungen durchmacht. Martin (1950) zeichnete detaillierte Beobachtungen zu jedem Lebensabschnitt auf. Der erwachsene Wurm ist klein und hat eine Länge von 0,230 bis 0,303 mm. Die Körperform ist ungefähr eiförmig, wobei die Breite an der breitesten Stelle durchschnittlich 0,115 mm beträgt. Dornen bedecken die Kutikula des Wurms in Querreihen, wobei ihre Größe im hinteren Drittel des Körpers abnimmt. Der Mundsauger ist subterminal und ventral: Er tritt direkt hinter der Vorderkante des Körpers am ventralen oder „Bauch“-Teil des Wurms auf. Dieser Sauger führt zu einem muskulären Rachen, der mit der Speiseröhre verbunden ist. Die Speiseröhre wiederum führt zum Darm, der sich in ein Paar Blinddarms teilt. Die Zäka vonE. californiensissind im Vergleich zu anderen Trematoden sehr kurz und enden vor dem Acetabulum. Das Acetabulum oder ventrale Saugnapf ist relativ unauffällig und vom Genitalsack eingeschlossen und kann als Überbleibsel angesehen werden. Als Hermaphrodit ist der ErwachseneE. californisensisbesitzt Eierstöcke und einen einzigen Hoden.

Eier mit einer Größe von nur 0,016 x 0,028 mm werden in großer Zahl produziert und mit dem Kot des Wirtsvogels in die Umwelt abgegeben (Gibson et al. 2008). Nachdem ein Ei von der Kalifornischen Hornschnecke verzehrt wurde, entsteht ein Miracidium. Miracidien sind winzige, tropfenförmige Larvenformen, die mit Flimmerhärchen bedeckt sind. Das Miracidium dringt in die Darmwand der Wirtsschnecke ein und wandert zur Verdauungsdrüse der Schnecke. Direkt außerhalb der Drüse verwandelt sich das Miracidium in eine Sporozyste. Die Sporozyste hat einen amorphen, verzweigten, beutelartigen Körper und besitzt weder einen Rachen noch lokomotive Fähigkeiten. Im Laufe ihres Lebens produziert die Sporozyste Hunderte von Redien. Redien, ähnlich der Sporozyste, sind im Wesentlichen beutelartige Tiere, wobei der Großteil des Körpers einem uterusartigen Sack gewidmet ist, in dem sich Keimbälle entweder zu Tochter-Redien oder zu Zerkarien entwickeln (Martin 1950). Im Gegensatz zur Sporozyste sind Redien viel kleiner, unverzweigt, besitzen ein Maul, einen Rachen und einen Blinddarm und können sich fortbewegen. Ihre Größe ist stark variabel, mit einer Länge von 0,165 bis 0,536 mm und einer durchschnittlichen Breite von 0,055 bis 0,165 mm. Redien wandern von der Verdauungsdrüse weg in das Gonadengewebe der Schnecke, wo sie beginnen, Zerkarien zu produzieren (Hechinger 2014, persönliche Mitteilung).



Cercarien entstehen aus einer Redia aus einer Geburtpore in der Nähe des Pharynx der Redia und wandern aus dem Gehäuse der Wirtsschnecke in das umgebende Wasser. Die Cercarie ist eine hochbewegliche Form und besteht aus einem langen, dünnen Schwanz, der an der Rückseite des eigentlichen Körpers befestigt ist. Der Körper einer Zerkarie ist stark kontraktil, was die Bestimmung der absoluten Länge zu einer schwierigen Aufgabe macht. Im Durchschnitt haben Zerkarien eine Länge von 0,115 bis 0,189 mm und eine Breite von 0,055 bis 0,063 mm, einschließlich des Schwanzes. Der Schwanz, der etwa 150 % der Körperlänge ausmacht, besitzt flossenartige Strukturen, die als Flossenfalten bezeichnet werden: Ein Paar erstreckt sich auf den Seitenflächen des Schwanzes über etwa die Hälfte seiner Länge, während ein anderes Paar die letzte Hälfte der Rücken- und Bauchseite bedeckt Oberflächen und verschmelzen an der Schwanzspitze. Neben dem Schwanz ist das auffälligste Merkmal der Zerkarie ihr Paar dunkler Augenflecken, die direkt hinter dem Pharynx auf etwa einem Drittel der Körperlänge auftreten. Diese Augenflecken bestehen aus Melanin als Pigment und weisen einen überraschenden Grad an Komplexität auf, einschließlich des Vorhandenseins von Doppellinsen und mehreren Nervenfaserverbindungen (Nadakal 1960). Die Körperoberfläche ist mit kurzen, schachbrettartig angeordneten Stacheln bedeckt (Martin 1950).

Deutsche Dogge Werbung

Beim Eindringen in einen Killifisch verliert die Zerkarie ihren Schwanz und kriecht durch den Körper des Fisches, bis sie das Gehirn erreicht. Dort angekommen, scheidet es ein zysogenes Material aus, das sich zu einer kugelförmigen Schale um den Körper des Parasiten herum aushärtet. Die Zyste selbst misst etwa 0,100 mm im Durchmesser und enthält die Metazerkarie, während sie sich zu einem protoadulten entwickelt. Eine reife Metazerkarie besitzt einen voll entwickelten Verdauungstrakt und rudimentäre Fortpflanzungsorgane. Nach dem Verzehr des Wirtskillerfisches durch einen geeigneten Wirtsvogel,E. californiensistritt aus seiner Zyste aus, wandert in den Darm des Vogels und vollendet die Entwicklung zu einem reifen Erwachsenen.(Gibson et al., 2008; Martin, 1950; Nadakal, 1960)

  • Andere physikalische Merkmale
  • ektotherm
  • bilaterale Symmetrie
  • Reichweitenlänge
    0,230 bis 0,303 mm
    0,01 bis 0,01 Zoll
  • Durchschnittliche Länge
    0,261 mm
    0,01 Zoll

Entwicklung

Wie alle Trematoden,E. californiensisdurchläuft mehrere Lebensstadien, die sich alle deutlich von den anderen unterscheiden.E. californiensisdurchläuft sieben verschiedene Entwicklungsstadien.



Eier werden von erwachsenen Würmern im Dünndarm des Endwirts – fischfressende Vögel – produziert und gelangen mit dem Kot des Wirts in die Umwelt. Kalifornische Hornschnecken (C. californica) kann anschließend den mit Eiern beladenen Kot verzehren. Ist dies der Fall, schlüpfen die Eier in die nächste Entwicklungsstufe: das Miracidium.

Miracidien sind winzige, bewimperte Tiere, die Protisten ähneln. Nach dem Schlüpfen dringt ein Miracidium in die Darmschleimhaut der Schnecke ein und schwimmt zur Verdauungsdrüse. Dort verliert es seine Flimmerhärchen und verwandelt sich in eine Sporozyste.

Der einzige Zweck der Sporozyste besteht darin, die erste Generation von Redien, das nächste Lebensstadium, ungeschlechtlich zu produzieren. Rediae werden im Körper der Sporozyste aus winzigen Zellhaufen produziert, die als Keimbälle bezeichnet werden. Nach der Reife treten die Redien durch eine Pore aus der Sporozyste aus und wandern in die Gonaden der Schnecke.



Im Gegensatz zu Sporozysten haben Redien einen Mund, einen muskulären Pharynx und einen Darm, die alle zum Verzehr des Gonadengewebes der Schnecke verwendet werden. Unter Nutzung der Fortpflanzungsressourcen der Schnecke für ihre eigene Vermehrung produzieren Redien ungeschlechtlich weitere Generationen von Tochter-Redien, die wiederum entweder weitere Redien oder das nächste Lebensstadium produzieren. Diese nächste Stufe wird Cerkarie genannt.

Cercarien sind ein infektiöses Stadium: Sie sind die Form, die den nächsten Zwischenwirt, den Kalifornischen Killifisch (F. parvipinnis). Mit einem langen, muskulösen Schwanz, Augenflecken und chemischen sensorischen Strukturen schwimmen die Cercarien von einer infizierten Schnecke weg und suchen nach Umgebungen, in denen Killifische vorkommen: flache, brackige Becken mit relativ stillem Wasser. Wenn eine Cercarie einen Killifisch findet und durchdringt, verliert sie ihren Schwanz und kriecht mit ihren Saugnäpfen durch den Körper des Fisches. Sobald es das Gehirn des Fisches erreicht, umhüllt es die Hirnhäute als Metazerkarie.



Die Metazerkarie ist ein halb ruhendes Entwicklungsstadium. In diesem Stadium ist der Körper des Wurms von einer harten Schale umgeben. Im Inneren der Schale entwickelt sich der Wurm zu einem proto-adulten. Sein Verdauungssystem geht in seine endgültige, erwachsene Form über und Fortpflanzungsstrukturen beginnen sich zu entwickeln. Obwohl nicht beweglich, sind Metazerkarien dennoch infektiös: In diesem Stadium wird die Infektion vom Killifisch-Zwischenwirt auf den endgültigen Vogelwirt übertragen.

Wenn ein fischfressender Vogel einen Killifisch frisst, schlüpft die Metazerkarie aus seiner Zyste. Dieser frisch geschlüpfte Wurm ähnelt nicht mehr seiner früheren Cercaria-Form und ist im Wesentlichen ein junger, halb entwickelter Erwachsener. Es verlässt den Magen des Vogels und wandert in den Dünndarm, wo es sich an der Darmwand festsetzt und die Entwicklung zum Erwachsenen vollendet.

Es wird angenommen, dass ausgewachsene Würmer Nährstoffe aus dem Speisebrei des Vogels beziehen, der zähflüssigen, halbflüssigen Masse der teilweise verdauten Nahrung, die vom Magen in den Dünndarm gelangt. Darüber hinaus ist es möglich, dass auch Darmgewebe verzehrt wird. Sobald ihre Fortpflanzungsorgane vollständig ausgebildet sind, beginnen sie, Eier direkt in das Darmlumen zu legen, wo sie mit dem Kot aus dem Vogel austreten (Martin 1950).(Martin, 1950)

  • Entwicklung - Lebenszyklus
  • Metamorphose

Reproduktion

Über das Fortpflanzungsverhalten von Erwachsenen ist wenig bekanntE. californiensis. Die Adulten sind als hermaphroditisch bekannt und vermehren sich höchstwahrscheinlich durch Kreuzbefruchtung mit anderen Artgenossen im Darm des Endwirts (Wong 1954). Der Mechanismus der Partnersuche ist noch unbekannt.(Wong, 1954)

Während die sexuelle Fortpflanzung nur innerhalb des Endwirts stattfindet,E. californiensisinnerhalb seines ersten Zwischenwirts eine asexuelle Fortpflanzung durchmacht. Nach dem Verzehr durch eine kalifornische Hornschnecke schlüpft ein Ei zu einem Miracidium, das sich anschließend in eine primäre Sporozyste innerhalb der Verdauungsdrüse verwandelt. Die primäre Sporozyste produziert dann Redien aus Zellklumpen, die als Keimbälle bezeichnet werden. Die Keimbällchen entwickeln sich im Körper der Sporozyste und treten erst nach der Reifung auf. Redien wandern von der Verdauungsdrüse weg in die Gonaden der Schnecke, wo sie mehrere Generationen ungeschlechtlicher Fortpflanzung durchlaufen und mehr Redien produzieren. Rediae, wie die Sporozyste, produzieren klonale Nachkommen durch die Entwicklung von Keimbällen in ihrem Körper. Die Keimbälle von Redien können sich zu einer von zwei Nachkommen entwickeln: einer anderen Redia oder der Schwanzzerkarie, die den nächsten Wirt sucht (Martin 1950). Angesichts der aufeinanderfolgenden Generationen ungeschlechtlich produzierter Larven kann ein einzelnes Ei, das von einer kalifornischen Hornschnecke gefressen wird, zu Hunderttausenden infektiöser Zerkarien führen.

Der Zeitraum vom Ei bis zum trächtigen Erwachsenenalter kann aufgrund der komplexen Natur des Lebenszyklus des Wurms und der potenziell langen Persistenzperioden für die Zwischenstadien sehr variabel sein.

Wie alle indigenen Trematoden ist der erwachseneE. californiensisproduziert enorme Mengen an Eiern, oft Hunderte pro Tag. Diese Eier werden mit dem Kot des Wirts an die Umgebung abgegeben. Bereits ein leichter Befall von einigen Dutzend Würmern kann so dazu führen, dass täglich Hunderttausende Eier in die Umwelt gelangen (Shaw 2010).(Martin, 1950; Shaw, et al., 2010)

  • Wichtige reproduktive Funktionen
  • iteroparisch
  • ganzjährige Zucht
  • simultaner Hermaphrodit
  • sexuell
  • asexuell
  • Düngung
    • intern
  • ovipar
  • Brutintervall
    ErwachseneE. californiensisproduzieren während ihrer Fortpflanzungszeit kontinuierlich Eier.
  • Brutzeit
    Es ist nicht bekannt, obE. californiensiszeigt saisonale Schwankungen in der Eierproduktion.

E. californiensiszeigt keine elterliche Investition in seine Nachkommen, sondern ist auf die Produktion einer enormen Anzahl von Nachkommen angewiesen, um sein genetisches Material weiterzugeben (Martin 1950). Daher,E. californiensiskann als stark r-selektiert bezeichnet werden.(Martin, 1950)

  • Investition der Eltern
  • keine elterliche beteiligung

Lebensdauer/Langlebigkeit

Als stark r-selektierte Art,Euhaplorchis californiensiserfährt in vielen seiner Lebensstadien eine extrem hohe Sterblichkeitsrate. Wie die meisten Trematoden, ErwachseneE. californiensisWürmer können an einem einzigen Tag Hunderte bis Tausende von Eiern produzieren. Diese Eier werden in die Umwelt freigesetzt, wo die überwiegende Mehrheit niemals von einer kalifornischen Hornschnecke angetroffen wird (cerithidea californica), dem ersten Wirt des Wurms. Die Eier, die von der Kalifornischen Hornschnecke aufgenommen werden, können sich schließlich in Redien verwandeln, klonal produzierte Larven, die so lange leben können wie ihre Wirtsschnecke, möglicherweise Jahre (Martin 1950). Die Redien produzieren die nächste Lebensstufe – Cercarien. Cercarien sind freischwimmende Larven mit einer Lebensdauer von weniger als 24 Stunden. Tausende von Zerkarien wachsen innerhalb eines Tages aus einer einzigen Schnecke, und fast keiner von ihnen begegnet dem nächsten Wirt, einem kalifornischen Killifisch (Fundulus parvipinnis). Die wenigen, die einen Killifisch erfolgreich infizieren können, verwandeln sich in eine Metazerkarie und kapseln das Gehirn des Fisches ein. Die maximale Lebensdauer einer Metazerkarie ist derzeit nicht bekannt, wird aber in der Praxis wahrscheinlich durch die Lebensdauer ihres Wirts begrenzt. Es ist nicht bekannt, welcher Anteil der Metazerkarien erfolgreich auf den Endwirt, die fischfressenden Vögel, übertragen wird (Lafferty 2008, Shaw et al. 2010). Diejenigen, die den Prozess der trophischen Übertragung überleben, werden zu erwachsenen Würmern. Die Lebensdauer von ErwachsenenE. californiensismuss noch gemessen werden. Es ist bekannt, dass ausgewachsene Trematodenwürmer mehrere Monate bis Jahre alt werden.(Lafferty, 2008; Martin, 1950; Shaw, et al., 2010; Lafferty, 2008; Martin, 1950; Shaw, et al., 2010)

Verhalten

Jede Lebensphase zeigt deutlich unterschiedliche Verhaltensweisen. Nach dem Verzehr durch die Kalifornische Hornschnecke (C. californica), schlüpft das Ei zu einem winzigen, bewimperten Miracidium. Das Miracidium bohrt sich durch die Darmschleimhaut und sucht die Verdauungsdrüse der Schnecke auf, wo es sich in eine Sporozyste verwandelt. Die Sporozyste ist unbeweglich und produziert ungeschlechtlich das „primäre“ Infektionsstadium innerhalb der Schnecke: die Redia. Redien sind in der Lage, sich fortzubewegen und Schneckengewebe zu verbrauchen, und wandern in die Gonaden der Schnecke, wo sie ungeschlechtlich entweder Tochter-Redien oder das nächste Lebensstadium produzieren: Zerkarien. Eine Cercarie besitzt einen langen Schwanz und ist in der Lage, auf der Suche nach dem nächsten Wirt von der Schnecke wegzuschwimmen. Cercarien sind positiv phototaktisch, das heißt, sie schwimmen in Richtung Licht. Sie sind auch in der Lage, chemischen Gradienten zu ihrem zweiten Zwischenwirt, dem Kalifornischen Killifisch (F. parvippinis). Bei der Begegnung mit einem Killifisch dringt eine Zerkarie in die Haut des Fisches ein, wirft ihren Schwanz ab und wandert durch das Gewebe des Fisches an die Oberfläche des Gehirns, wo sie eine harte Schale um sich herum bildet und zu einer Metazerkarie wird (Martin 1950).

Die Metazerkarien vonE. californiensiszeichnen sich durch ihre Fähigkeit aus, das Verhalten ihrer Wirtsfische bis zu einem gewissen Grad zu kontrollieren. Obwohl der Mechanismus dieser Verhaltensänderung noch nicht bekannt ist, wurde vermutet, dass die Larven Neurotransmitter absondern, die an der Stressreaktion beteiligt sind, wie Monamine wie Serotonin (Shaw 2009).

Über das Verhalten erwachsener Würmer im Darm ihres Wirts ist wenig bekannt. Es ist bekannt, dass Erwachsene in der Lage sind, sich in der optimalen Umgebung des Wirts fortzubewegen und sich zu orientieren, sowie andere Erwachsene zu findenE. californiensisum sich zu paaren (Wong 1954).(Martin, 1950; Shaw et al., 2009; Wong, 1954)

  • Wichtige Verhaltensweisen
  • Parasit

Heimbereich

Als Parasit,E. californiensisbesitzt kein Heimatgebiet. Die Konkurrenz zwischen den Arten um die Wirtskolonisation könnte jedoch als Analogie zur Territorialverteidigung angesehen werden. In Studien zum kompetitiven Ausschluss von Trematodenlarven durch verschiedene Arten, die die Kalifornische Hornschnecke infizieren,E. californiensisEs wurde festgestellt, dass sie leicht von anderen Arten verdrängt werden kann. Dies liegt wahrscheinlich an der geringen Größe vonE. californiensisim Vergleich zu anderen Trematoden (Sousa 1993).(Sousa, 1993)

Kommunikation und Wahrnehmung

Über die Sinneswahrnehmung vieler Trematodenarten ist wenig bekannt, einschließlichE. californiensis. Die Sinne von Parasiten sind notwendigerweise auf den Standort von Wirten oder Umgebungen, in denen die Wirte vorkommen, abgestimmt. Daher werden Umweltzeichen wie Lichtintensität und -orientierung, chemische Gradienten, Schwerkraft und Temperatur wahrscheinlich häufig von Trematoden verwendet, um sich in wirtsreichen Gebieten zu orientieren (Sukhdeo & Sukhdeo, 2004). Im Falle desE. californiensis, wurden nur wenige sensorische Studien durchgeführt. Smith und Cohen (2012) lieferten den Beweis, dass die Zerkarien vonE. californiensiszeigen phototaktisches Verhalten: Sie orientieren sich an Lichtquellen und schwimmen in diese. Da der gesuchte Wirt, der Killifisch, in relativ flachen Gewässern vorkommt, hat dieses Verhalten einen logischen Ursprung. Es ist nicht bekannt, ob Cerkarien andere Hinweise wie Wasserdruck, Temperatur, chemische Hinweise oder andere Faktoren verwenden, um ihre Wirte besser zu lokalisieren, aber Beweise von anderen Trematodenarten weisen darauf hin, dass dies wahrscheinlich ist.

Die Sinneswahrnehmungen anderer Lebensstadien vonE. californiensissind unbekannt. Die Redien, innerhalb des ersten Zwischenwirts der Schnecke, haben wahrscheinlich einen Mechanismus, um die Verdauungsdrüse der Schnecke zu finden und in der Nähe zu bleiben. Ebenso folgen erwachsene Würmer irgendwie Hinweisen, die es ihnen ermöglichen, sich im Darm ihrer Wirtsvögel zu lokalisieren und andere Artgenossen zu finden, mit denen sie sich in diesen Därmen paaren können. Es bleibt abzuwarten, wie diese Verhaltensweisen gelenkt werden.(Smith und Cohen, 2012; Sukhdeo und Sukhdeo, 2004)

  • Kommunikationskanäle
  • chemisch
  • Wahrnehmungskanäle
  • visuell
  • chemisch

Essgewohnheiten

Als parasitäre Spezies,E. californiensisbezieht seinen gesamten Nährstoffbedarf von seinen verschiedenen Wirten. Nach dem Verzehr von einer kalifornischen Hornschnecke wird das Ei vonE. californiensisschlüpft in eine Mutter-Redie und dringt in die Verdauungsdrüse der Schnecke ein. Von dort dringen die resultierenden Generationen klonaler Tochter-Redien in die Gonaden der Schnecke ein (Sousa 1993). Rediae verbrauchen Gonaden- und umgebendes Gewebe und kastrieren ihren Wirt effektiv. Die Schnecke bleibt für die Dauer der Infektion, die ein Leben lang dauern kann, kastriert. Einige Tochter-Redien produzieren Cercarien, die freischwimmende Form, die den nächsten Wirt sucht. Cercarien sind sehr kurzlebig, mit einer Lebensdauer von weniger als 24 Stunden. Obwohl sie rudimentäre Verdauungsorgane besitzen, nehmen Zerkarien keine Nahrung auf. Wenn eine Zerkarie innerhalb von 24 Stunden keinen Killifisch-Wirt findet, stirbt sie. Für diejenigen Zerkarien, die einen Killifisch finden und erfolgreich infizieren können, endet die Lebensphase der Zerkarien mit der Einkapselung im Gehirn des Fisches. An diesem Punkt wird der Parasit zu einer Metazerkarie und erhält Nährstoffe vom Killifisch durch die Zystenwand. Im letzten, ausgewachsenen Lebensstadium des Parasiten heftet er sich an die Darmwand des Wirtsvogels und erhält Nährstoffe direkt aus dem vorbeiziehenden Speisebrei (Martin 1950).(Martin, 1950; Sousa, 1993)

Zwingerhusten
  • Primäre Ernährung
  • Fleischfresser
    • isst Körperflüssigkeiten
  • Tiernahrung
  • Körperflüssigkeiten
  • Weichtiere

Prädation

Viele Organismen jagen die Zerkarien vonE. californiensis, einschließlich Zooplankton, Filtrierer und planktiver Fische. Da an einem einzigen Tag Tausende von Zerkarien aus einer einzigen infizierten Schnecke hervorgehen können, haben Zerkarien das Potenzial, wichtige Beutetiere zu sein. Die trophischen Interaktionen vonE. californiensisLarven sind Gegenstand laufender Studien. Es ist bekannt, dass Larventrematoden den Energiefluss innerhalb ihrer Nahrungsnetze stark beeinflussen können (Kaplan et al. 2009, Lafferty 2008).

Darüber hinaus sind andere Lebensstadien vonE. californiensiskönnen Opfer unbeabsichtigter Prädation werden, wenn ihre Wirtsarten von Nicht-Wirtsprädatoren gefressen werden. Kalifornische Hornschnecken werden beispielsweise von mehreren Krebsarten gejagt. Wenn eine Krabbe eine infizierte Schnecke verzehrt, können die sie parasitierenden Würmer ihre Gene nicht weitergeben.(Kaplan et al., 2009; Lafferty, 2008)

  • Bekannte Raubtiere
    • Zooplankton
    • filtrierende Arten
    • planktiver Fisch

Ökosystemrollen

Ein bemerkenswertes Merkmal der Ökologie vonEuhaplorchis californiensisist seine Fähigkeit, den Körper seiner Zwischenwirte an sich zu reißen, um seinen eigenen Fortpflanzungszwecken zu dienen. Nach erfolgreicher Infektion ihres ersten Zwischenwirts – der Kalifornischen Hornschnecke (cerithidea californica) -E. californiensisverzehrt die Keimdrüse der Schnecke und kastriert sie. Evolutionär tötet dies den Wirt. Als solche wird die Schnecke zu einem erweiterten Phänotyp des Wurms, der nur den Enden seines Parasiten dient (Lafferty & Kuris 2009, Hechinger et al. 2009, Hechinger 2010). Die Wirkung parasitärer Kastraten auf ein Ökosystem ist Gegenstand intensiver aktueller Studien.

Abgesehen davon, dass der erste Zwischenwirt in die Rolle des erweiterten Phänotyps gezwungen wird,E. californiensisübt einen weiteren Druck auf sein Ökosystem aus: die Verhaltensmanipulation seines zweiten Zwischenwirts, des kalifornischen Killifische (Fundulus parvipinnis). Killifische infiziert mitE. californiensismetacercariae erwiesen sich als 30-mal anfälliger für die Prädation durch fischfressende Vögel als nicht infizierte Artgenossen (Lafferty & Morris 1996). Es wurde festgestellt, dass diese Änderung der Prädationswahrscheinlichkeit erhebliche Auswirkungen auf Ökosysteme hat, dieE. californiensis. Es wurde die Hypothese aufgestellt, dass fischfressende Vögel, die hauptsächlich aus der Zeit vor Killifischen stammen, den Großteil ihrer Nahrungsaufnahme von infizierten Fischen erhalten. Solche Vorteile überwiegen mit ziemlicher Sicherheit die Kosten, die von Erwachsenen verlangt werdenE. californiensisdie schließlich diese Vögel infizieren und die Definition eines Parasiten als eines Organismus in Frage stellen, der auf Kosten seines Wirts existiert. Im Falle desE. californiensis, ist es wahrscheinlich, dass seine Endwirte direkt von seiner Anwesenheit in ihrer Umgebung profitieren (Lafferty 2008).

Die freischwimmenden Larven, die von infizierten Hornschnecken erzeugt werden, haben sich auch als wichtige Nahrungsquelle für planktiv fressende Fische in Flussmündungen erwiesen. Fische erbeuten leicht Zerkarien, und auf sehr kleinem Raum können Millionen von Zerkarien vorhanden sein (Kaplan et al. 2009).(Hechinger et al., 2009; Hechinger, 2010; Kaplan, et al., 2009; Lafferty und Kuris, 2009; Lafferty und Morris, 1996; Lafferty, 2008)

  • Auswirkungen auf das Ökosystem
  • Parasit
Als Wirt verwendete Arten

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Positiv

Es ist möglich, dass laufende Forschungen zur Biochemie der Wirtsmanipulation durchEuhaplorchis californiensiswichtige Fortschritte bei der Entwicklung psychoaktiver Medikamente bringen könnten (Shaw et al. 2009).

Trematoden wieE. californiensiswurden auch als Bioindikatoren für die Gesundheit von Ökosystemen untersucht, insbesondere in Systemen, die durch menschliche Aktivitäten beeinflusst wurden (Huspeni & Lafferty 2004, Whitney et al. 2007).(Huspeni und Lafferty, 2004; Shaw et al., 2009; Whitney et al., 2007)

  • Positive Auswirkungen
  • Forschung und Bildung

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Negativ

Es sind keine negativen Einflüsse auf die menschliche Ökonomie durch . bekanntEuhaplorchis californiensis.

Erhaltungsstatus

Euhaplorchis californiensisist in seinem Verbreitungsgebiet oft extrem verbreitet und erreicht manchmal eine Infektionsprävalenz von 100 % in seinem zweiten Zwischenwirt,Fundulus parvipinnis(Shaw et al. 2010). Rote Liste der IUCN noch nicht ausgewertetE. californiensis, und es hat keinen besonderen Erhaltungsstatus in den Vereinigten Staaten.(Shaw et al., 2010)

Andere Kommentare

Obwohl die Reichweite ziemlich begrenzt ist,Euhaplorchis californiensishält eine extrem hohe Infektionsrate seiner Wirte aufrecht. Beim ersten Zwischenwirt fand Martin (1950) eine Prävalenz von 15% und stellte noch höhere Prävalenzen fest, die von anderen Forschern berichtet wurden. Es wurde festgestellt, dass diese Raten überraschend hoch sind. Shaw et al. (2010) fanden noch dramatischere Raten innerhalb des zweiten Zwischenwirts; 94-100 % der kalifornischen Killifische in ihren Untersuchungsgebieten waren infiziert mitE. californiensis. Die durchschnittliche Häufigkeit oder durchschnittliche Anzahl von Parasiten pro infiziertem Individuum liegt konsistent zwischen mehreren Hundert und über 1.000 (Lafferty & Morris 1996, Shaw et al. 2010).(Lafferty und Morris, 1996; Martin, 1950; Shaw, et al., 2010)

Mitwirkende

Daniel Metz (Autor), Radford University, Karen Powers (Herausgeberin), Radford University.