Diplozoon-Paradoxum

Von Steve Mullin und Tanya Dewey

Geografische Reichweite

Diplozoon-Paradoxumist der Parasit verschiedener Cyprinidenfische in Europa (und möglicherweise Asien) (Schmidt & Roberts, 1989).(Schmidt und Roberts, 1989)

  • Biogeografische Regionen
  • Paläarktis
    • einheimisch
  • orientalisch
    • einheimisch

Lebensraum

Diplozoon-ParadoxumIndividuen parasitieren verschiedeneCyprinideFische, einschließlich, aber nicht beschränkt auf:Abramis,rot,Gobio, undPhoxinus. Das hat eine Studie in Nordengland ergebenDiplozoon-Paradoxumfehlten gänzlich bei Fischen der GattungLeuziskus(Wiles, 1968).(Wiles, 1968)



  • Lebensraumregionen
  • frisches Wasser
  • Aquatische Biome
  • pelagisch
  • benthisch
  • Seen und Teiche
  • Flüsse und Ströme
  • temporäre Pools
  • Feuchtgebiete
  • Sumpf
  • Sumpf
  • Buchen
  • Andere Lebensraumfunktionen
  • landwirtschaftlich

Physische Beschreibung

Ein erwachsenes Exemplar vonDiplozoon-Paradoxumsind zwei dauerhaft verschmolzene Individuen, die an der flachen Fusionsbrücke verbunden sind, sodass ihre Körper zusammen eine H-Form bilden (Wong & Gorb, 2013). ErwachseneDiplozoon-Paradoxumwurden mit einer Länge von 8 bis 10 mm gemessen (Schmahl & Taraschewski, 1987), und die Fusionsbrücke ist 0,37 mm lang (Wong & Gorb, 2013). Die von Bychowsky (1957) beschriebenen Larven oder Diporpas sind ungefähr 0,23 mm lang.(Bychowsky, 1957; Schmahl und Tarachewski, 1987; Wong und Gorb, 2013)



Soldatenhunde Maria Goodavage

Die Haut vonDiplozoon-Paradoxumist im Vergleich zu nahe verwandten Arten vergleichsweise unregelmäßig, wahrscheinlich auf viele Vakuolen und Vesikel zurückzuführen. Es handelt sich um ein Synzytium mit einer Tiefe von etwa 2 bis 6 µm, wobei Mitochondrien oft in der Nähe der Basis liegen (Schmahl und Tarachewski, 1987).(Schmahl und Tarachewski, 1987)

Die Individuen des gepaarten Paares behalten jeweils ihren eigenen vorderen Befestigungsapparat, der aus zwei bukkalen Saugnäpfen seitlich des Mundes besteht. Diese Saugnäpfe werden durch Gruppierungen von Drüsenzellen unterstützt, die eine anhaftende Substanz absondern. Der Mund befindet sich an der vorderen ventralen Oberfläche des Parasiten, gefolgt von einer Mundhöhle, in der der ovale Pharynx leicht vorsteht (Haton & Jennings, 1965). Außerdem besitzt die Art einen vergleichsweise langen Trapezsporn (Matejusova et al., 2004).(Haton und Jennings, 1965; Matejusová, et al., 2004)



Der Opisthaptor von Erwachsenen dieser Art verwendet vier Klemmenpaare, die in parallelen seitlichen Reihen am ventralen hinteren Ende des Körpers angeordnet sind. An der ventralen Seite des Haptors befindet sich auch ein kleines Paar Haken, obwohl angenommen wird, dass die Klemmen die wichtigste Rolle bei der Befestigung am Substrat spielen. Die Klemmen werden von einem Gerüst aus Skleriten getragen und erhalten periphere Unterstützung durch Randskleriten. Das vordere Ende der Klemmen ist fixiert und das hintere Ende ist schwenkbar. Die Skleriten der Klammern sind von einer etwa 0,01 mm dicken Fasergewebeschicht bedeckt (Owen, 1963). Neuere Studien haben gezeigt, dass die Klemmen aufgrund des elastischen Materials der Klemmen geschlossen bleiben, nicht aufgrund der aktiven Muskelkraft. Es wird angenommen, dass die Klemmen nur durch Muskelkraft geöffnet werden, was eine wahrscheinliche Erklärung für die langfristige feste Position von erwachsenen Exemplaren ist. Es besteht ein positiver Zusammenhang zwischen der Kraft, die zum Entfernen aus dem Wirtsgewebe erforderlich ist, und der Körpermasse des Parasiten. Das Kraft-Masse-Verhältnis beträgt ungefähr 246, was unter anderen untersuchten wirbellosen Arten als hoch angesehen wird (Wong & Gorb, 2013). Jede Klemme kann eine oder zwei Kiemenlamellen greifen, obwohl die erste, hinterste Klemme manchmal kleiner ist als die anderen drei (Wong & Gorb, 2013). Alle Klammern des Opisthaptors von D. paradoxum waren gleich groß (Matejusova et al., 2004). In einer anderen Studie über Anomalien der Befestigungsklammern wurden als Präzedenzfall alle Klammern kleinerer Größe als abnormal angesehen (Sebelova et al., 2002). Die Klemmen werden von jeweils zwei Nerven innerviert, die sich beide gabeln und einen Ast in den hinteren und einen Ast in den vorderen Teil der Klemme ziehen, wo sie auf beiden Seiten übermäßig verzweigen und an der distalen Spitze der Gewebeauskleidung enden (Owen, 1963). Bemerkenswert ist auch, dass alle acht Klemmen von Wong und Gorb (2013) beobachtet wurden, dass sie sich unabhängig voneinander öffnen und schließen können.(Matejus et al., 2004; Owen, 1963; Šebelová, et al., 2002; Wong und Gorb, 2013)

Das Ausscheidungssystem vonD. Paradoxumbesteht aus zwei verschiedenen Zelltypen, Flammenzellen und Kanalzellen. Die Flammenzellen sind begeißelt und die Kanalzellen säumen die anterolateral platzierten Ausführungsgänge. Die Sammelrohre sind im ganzen Körper verwoben und am stärksten im vorderen und hinteren Endbereich vorhanden. Die Teile der Kanalzellen, die die Ausführungsgänge auskleiden, sind mit Flimmerhärchen versehen, um den Flüssigkeitstransport durch den Kanal zu unterstützen (Konstanzova et al., 2016).(Konstanzová, et al., 2016)

Warum können Hunde keine Trauben essen?
  • Andere physikalische Merkmale
  • ektotherm
  • bilaterale Symmetrie
  • Reichweitenlänge
    8 bis 10 mm
    0,31 bis 0,39 Zoll

Entwicklung

Die Eier der oviparen Parasiten haben an ihren Enden lange gewundene Filamente (Schmidt & Roberts 1989) und können fast zehn Tage nach der Ablagerung schlüpfen (Bychowsky, 1957). Lichtintensität und Turbulenz des Wassers, die durch das Laichen des Wirts oder durch Nahrungsaufnahme verursacht werden können, stimulieren das Schlüpfen (Bychowsky, 1957). Ein neu entstandenes Oncomiracidium ist bewimpert, besitzt zwei Klammerpaare am Opisthaptor und trägt zwei mediale Haken, die ziemlich groß sind und sowohl die Bewegung als auch die Ansiedlung der Larve unterstützen (Bychowsky, 1957). Die Flimmerhärchen werden an drei Stellen des Körpers von fünf verschiedenen Zellgruppen lokalisiert. Die erste Gruppe von Zilien befindet sich an den Seiten- und Rückenflächen des Körpers, vor dem schmalen Band, aber nicht am vorderen Ende des Organismus. Die zweite Gruppierung von Zilien, bestehend aus zwei Zellgruppen, beginnt hinter dem schmalen Band und setzt sich auf den Seiten- und Rückenflächen fort, bis sie das vordere Ende des Opisthaptors erreicht. Die dritte Gruppierung von Zilien befindet sich hinter dem hinteren Befestigungsapparat an den Seiten- und Rückenflächen des Tieres und setzt sich nach hinten bis zum Endende des Tieres fort. (Bychowsky, 1957; Llewellyn, 1963). Bychowsky (1957) identifizierte zwei grundlegende Phasen der Larvenaktivität, eine freie Schwimmphase unter Nutzung der Flimmerhärchen und eine etwas angehängte Phase, in der die Larve mit ihrer Muskulatur durch das Substrat kriecht. Die Anheftung an den Wirt erfolgt früh in Diporpa-Entwicklungsstadien (Larvenstadien, die für diese Parasitengruppe spezifisch sind; Schmidt & Roberts, 1989), wobei oft nur die Wangensauger verwendet werden (Kagel & Tarachewski, 1993). Nach dem Anheften an ein Kiemenfilament verliert die Larve fast sofort ihre Flimmerhärchen. Der Wurm frisst und wächst und erhält einen weiteren Satz Klemmen, eine dorsale Papille und einen ventralen Sauger, der hinter dem bukkalen Sauger liegt. Das Wachstum und die Entwicklung der Klammern erfolgt der Reihe nach, mit dem ersten Paar am hintersten Ende des Opisthaptors bis zum vierten Paar am vordersten Ende (Sebelova et al., 2002). Das Wachstum des dritten Satzes hinterer Klammern bei einem Individuum kann asymmetrisch sein, wobei eine Seite des Opisthaptors zwei Klammern hat und die andere Seite drei (Bychowsky, 1957). Strukturelle Anomalien wie die opisthaptoralen Klammern können auf Abweichungen in der normalen Entwicklung, oft vom embryonalen Zustand, zurückgeführt werden (Sebelova et al., 2002). Bei der Paarung verschwinden die pigmentierten Augen, und wenn die Larven ineinander wachsen und verschmelzen, erhalten sie ihre letzten Klammern und wachsen zu ihrer vollen Größe heran. Das Wachstum des Individuums erfolgt eher langsam und beschleunigt sich nach der Paarung stark. Wenn sich unabhängige Larven nicht paaren, sterben sie im folgenden Winter. Begattete Paare wachsen schnell und erreichen im Frühjahr des folgenden Jahres ihre Reife (Bychowsky, 1957).(Bychowsky, 1957; Kagel und Tarachewski, 1993; Llewellyn, 1963; Schmidt und Roberts, 1989; Šebelová, et al., 2002)



  • Entwicklung - Lebenszyklus
  • Metamorphose

Reproduktion

Diplozoon-Paradoxumist eierlegend, und die Produktion von Eiern wird nur von gepaarten, voll ausgereiften Organismen erreicht (Koskova et al., 2011; Bychowsky, 1957). Zwei hermaphroditische Individuen müssen sich treffen und ihre Körper dauerhaft verschmelzen, um die Reife zu erreichen (Avenant-Oldewage & Milne, 2014). Die Eierproduktion ist in den warmen Monaten Mai bis Juni am höchsten, dauert aber den Sommer an (Bychowsky, 1957). Im Winter werden praktisch keine Gameten produziert (Schmidt & Roberts, 1989). Nach Zeller (1872, zitiert in Bychowsky 1957) findet im Frühjahr die rasche Entwicklung der Ei- und Vitellinzellen bei gleichzeitiger Temperaturerhöhung statt. Eine künstliche Einführung des Parasiten und seines Wirts in wärmere Temperaturen ließ etwa am fünften oder sechsten Tag die Eibildung beginnen. Die Vitellindrüsen stehen über einen Großteil seiner Länge in engem Kontakt mit dem Darm (Haton & Jennings, 1965). Diporpa-Larven entwickeln jeweils eine dorsale Papille und einen ventralen Saugnapf hinter der Mundhöhle. Wenn sich die Würmer paaren, befestigt ein Individuum seinen ventralen Saugnapf an der Papille auf der Rückenfläche des anderen. Diese Begegnung stimuliert die Verschmelzung, Reifung und schließlich die vollständige Entwicklung der Gonaden (Schmidt & Roberts, 1989). Nach Bovet (1967, zitiert von Anderson 1974) wird, sobald sich die hermaphroditischen Larven paaren, die Vagina eines Individuums in unmittelbarer Nähe der Samenleiter des anderen geöffnet, was zu einer Kreuzbefruchtung zwischen dem erwachsenen, verschmolzenen Paar führt.(Avenant-Oldewage und Milne, 2014; Bychowsky, 1957; Halton und Jennings, 1965; Košková, et al., 2011; Schmidt und Roberts, 1989; Zeller, 1872)

  • Wichtige reproduktive Funktionen
  • simultaner Hermaphrodit
  • ovipar
  • Investition der Eltern
  • keine elterliche beteiligung

Lebensdauer/Langlebigkeit

Die infektiösen Stadien vonDiplozoon-Paradoxumhaben eine Lebensdauer von ungefähr 10 Stunden (Bovet, 1967, zitiert in Anderson 1974). Das Diporpa-Stadium der Art ist in der Lage, mehrere Monate zu leben, wenn es einmal an einen Wirt gebunden ist, jedoch ohne Partner in den Wintermonaten stirbt. Begattete Paare können mehrere Jahre vom Wirt leben (Schmidt & Roberts, 1989).(Anderson, 1974; Bovet, 1967; Schmidt und Roberts, 1989)

Verhalten

Eine Studie über die Goldbrasse (Abramis-Tor) stellte fest, dass die Zahl der Parasiten pro Wirt mit dem Alter der Fische zunimmt und dass die Parasitenbelastung von drei Faktoren bestimmt wird. Erstens schlägt Bovet (1967) vor, dass sich adulte Exemplare dauerhaft an ihren jeweiligen Wirten verankern. Durch diese dauerhafte Ansiedlung beansprucht ein einzelner Organismus einen definierten Platz auf den Kiemenlamellen. Die Parasiten konkurrieren um den Platz auf den Kiemenfäden und damit um die Blutversorgung, aus der sie Nährstoffe beziehen. Eine Überbelegung dieser Umgebung führt häufig dazu, dass ein Organismus keinen Partner findet, die Reifung und Überlebensfähigkeit behindert, oder es dem Organismus nicht gelingt, sich an das Substrat anzuheften. Zweitens sammeln ältere Fische im Laufe der Zeit zwangsläufig mehr Parasiten an, was zu einer größeren Belastung führt. Drittens leitet ein größerer Fisch eine größere Wassermenge über seine Kiemen. Wenn dieses Wasser infiziert ist, sind größere Fische einer Infektion ausgesetzt (Anderson, 1974). Eine überdurchschnittliche Dichte von D. paradoxum wirkt sich in den Winter- und Frühlingsmonaten nachteilig auf die Wirtsmasse aus und kann zum Tod des Wirts führen. Dies tritt insbesondere dort auf, wo bestimmte Altersgruppen von Fischen um begrenzte Ressourcen konkurrieren. Verschiedene Entwicklungsstadien des Parasiten haben unterschiedliche Mikrohabitatpräferenzen. Diporpa werden am häufigsten am distalen Teil der primären Kiemenlamellen gefunden und sind oft nur mit ihrem vorderen Ende am Wirt befestigt. Meist umschließen ungepaarte Diporpa nur eine sekundäre Kiemenlamelle mit dem unterentwickelten Opisthaptor und sind in ihrer Beweglichkeit viel weniger eingeschränkt. Erwachsene Personen bevorzugen jedoch den basalen Teil der primären Kiemenlamellen, und jede Klemme ist in der Lage, zwischen einer und vier sekundären Kiemenlamellen zu komprimieren (Kagel & Tarachewski, 1993). Eine neuere Studie ergab, dass die an den Kiemenfäden lokalisierten Monogene „vom Opisthaptor fest an den Kiemen haften, während sie sich auch in kleinen Gruppen konzentrieren, ohne Präferenzen bei der Lokalisation zwischen Hemibranchen oder Kiemenbögen“ (Yildirum & Uvner, 2012: 246). Wiles (1968) stellte fest, dass Infektionsraten vonDiplozoon-Paradoxumwaren in bewegten Gewässern am höchsten und in stehenden Gewässern wie Teichen und Stauseen am niedrigsten. Es ist bekannt, dass Diplozoon paradoxum mehr als 30 Arten von Cypriniden und mehrere Arten von Cobitidae infiziert. Bychowsky (1957) behauptet, dass sie außer Vertretern dieser beiden Familien keine Fischarten parasitieren.(Anderson, 1974; Bovet, 1967; Bychowsky, 1957; Kagel und Tarachewski, 1993; Wiles, 1968; Yıldırım und Üvner, 2012)



  • Wichtige Verhaltensweisen
  • Parasit

Kommunikation und Wahrnehmung

Die Diporpa-Phase der Art besitzt vier Augen mit jeweils einem einzigen Rhabdomer. Zwei dieser Augen sind seitlich an der vorderen Mittellinie, nahe der Rückenfläche, angeordnet und von einem Pigmentschild bedeckt. Sie sind becherförmig und seitlich ausgerichtet. Diese Augen haben keine festen Linsen und keine Öltröpfchen, die sonst als temporäre Linsen dienen könnten. Jedem dieser pigmentierten Augen ist eine einzelne Netzhautzelle zugeordnet. Muskelfasern sind in der Nähe der Augen reichlich vorhanden, aber eine direkte Artikulation zwischen diesen Strukturen wurde nicht bestätigt. Die Augen ohne Pigmentschilde liegen seitlich des Rachens und näher an der Körperoberfläche. Auch sie sind rhabdomerisch und ähneln dem anderen Augenpaar sehr, abgesehen davon, dass der Pigmentschild fehlt. Bei diesen Augen wurde keine offensichtliche Bewegung beobachtet, aber es wird vermutet, dass sie dem Tier helfen, sich zu orientieren. Es ist wahrscheinlich, dass die seitlichen Augen gut ausgestattet sind, um plötzliche Änderungen der Lichtintensität zu erkennen, und dies kann mit der Wahrnehmung des Schattenwurfs eines Fisches in Verbindung gebracht werden (Kearn, 1978).(Kearn, 1978)

  • Wahrnehmungskanäle
  • visuell

Essgewohnheiten

Diese blutfressenden Parasiten ernähren sich mit Unterdruck, um einen Pfropfen aus Kiemengewebe in die Mundhöhle zurück zum Rachen zu saugen, wo eine längere Belastung des Gewebes schließlich zum Aufreißen des Gewebes führt. Diese Ruptur ist allein das Ergebnis von Unterdruck und wird nicht durch Drüsensekrete unterstützt. Das gerissene Gewebe ermöglicht das Absinken von Blut und einigen Gewebefragmenten Diese blutfressende Ernährung ist jedoch relativ charakteristisch für die PolyopisthokotyleDiplozoon-ParadoxumEs wurde festgestellt, dass es die Blutdiät mit unterschiedlichen Mengen an Kiemengewebe und Schleim ergänzt. Die Hämolyse tritt fast unmittelbar in der Mundhöhle auf, gefolgt von einer „partiellen intraluminaren Verdauung“ im hinteren, seitlich verzweigten Darm. Dieser Darm erstreckt sich bei jedem Individuum bis zur Fusionsbrücke, wo die Eingeweide der beiden Organismen verschmelzen. Im Darm werden „lösliche Substanzen von der Gastrodermis absorbiert“ (Haton & Jennings, 1965: 266) und anschließend erfolgt der Rest der Verdauung im intrazellulären Raum. Nachdem die Erythrozyten von den nützlichen Nebenprodukten befreit wurden, verbleibt Hämatin im intrazellulären Raum, was es erfordert, dass der Organismus ältere Zellen auflöst. Dieser Prozess führt wahrscheinlich zu einer verzweigten Natur des Darms und weist auf eine unvollständige Entwicklung der Parasiten hin zur Blutnahrung hin. Ein positiver Nebeneffekt besteht darin, dass diese Zerstörung gastrodermaler Zellen intrazelluläre Enzyme freisetzt, die bei der extrazellulären Verdauung helfen (Halton & Jennings, 1965).(Haton und Jennings, 1965)



  • Primäre Ernährung
  • Fleischfresser
    • Sanguivore
    • isst Körperflüssigkeiten
  • Tiernahrung
  • Blut
  • Körperflüssigkeiten

Prädation

Zur Zeit liegen keine Informationen vor

Hundepark Kettering Ohio

Ökosystemrollen

  • Auswirkungen auf das Ökosystem
  • Parasit
Als Wirt verwendete Arten

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Negativ

Kiemenparasitierende Monogene werden in kommerziellen Fischfarmen oft zu einem ernsthaften Problem und sind in Ost- und Südosteuropa ein ernstes Problem. Erstmals in den frühen 1950er Jahren bemerkt, können die pathologischen Wirkungen dieser Parasiten zu tödlichen Schäden des Wirts führen. Viele Behandlungen für Monogeniasis können auch für die Fische hochgiftig sein. Praziquantel ist das wirksamste Mittel, um monogene Parasiten ohne nachteilige Auswirkungen auf den Wirt abzutöten (Schmahl & Taraschewski, 1987).(Schmahl und Tarachewski, 1987)

Andere Kommentare

Obwohl in der natürlichen Färbung einer Probe im Allgemeinen sichtbar, fanden Halton und Jennings (1964) eine starke Reaktion des Nervensystems auf unspezifische Esterase, und diese Reaktion war spezifisch fürDiplozoon-Paradoxum; es wurde minimal bei anderen Arten von Monogenen beobachtet. Koskovaet al. (2011) lieferten einen phylogenetischen Stammbaum basierend auf RNA ITS, der durch karyologische Analysen bestätigt wird (Matejusova et al., 2004).(Haton und Jennings, 1964; Košková, et al., 2011; Matejusová, et al., 2004)

Mitwirkende

Steve Mullin (Herausgeber), Stephen F. Austin State University, Tanya Dewey (Herausgeberin), University of Michigan-Ann Arbor.