Cryptobranchus alleganiensisHellbender

Von Zeb Pike

Geografische Reichweite

Hellbender,Cryptobranchus alleganiensis, werden in der Neartic-Region gefunden, die ausschließlich auf die Appalachen in Nordamerika beschränkt ist. Die nördlichste Ausdehnung des Gebirges liegt im Südwesten von New York und erstreckt sich bis in den Norden von Georgia und Alabama. Die größten Populationen von Hellbenders finden sich entlang der Appalachian Mountain-Kette in Kentucky, Tennessee, Virginia und North Carolina. Diese Art kommt in vielen Nebenflüssen vor, die in die Drainagen von Tennessee, Ohio, Allegheny und New River fließen. Es gibt eine isolierte Population im Zentrum von Missouri, die dem Ende des Ohio River in den St. Louis River folgt.(Harding, 2000; Mitchell, 1999; Pugh, et al., 2013; Wilson, 1995)

  • Biogeografische Regionen
  • Nearktisch
    • einheimisch

Lebensraum

Hellbenders sind vollständig aquatische Salamander, die in Süßwasserströmen mit großen flachen Felsen am Boden leben, die als Unterschlupf und zur Vermeidung von Raubtieren dienen. Hellbender verwenden große Felsen, Baumstämme und sogar einige künstliche Gegenstände, um sich tagsüber darunter zu verstecken. Bäche, die für Höllenbändiger geeignet sind, liegen zwischen 9 und 22,5 Grad Celsius und sind frei fließend, um mehr gelösten Sauerstoff und Beute (Süsswasser-Wirbellose) zu liefern. Bachsubstrate sind Kies, im Gegensatz zu Schlamm, der Larven Höllenbändiger mehr Schutz vor Raubtieren bietet. Die höchste Erhebung, auf der sie beobachtet wurden, liegt bei 838 Metern über dem Meeresspiegel. Hellbenders bleiben in Tiefen zwischen 0,16 und 0,56 Metern unter der Oberfläche.(Bishop, 1994; Keitzer, et al., 2013; Pauley und Green, 1987; Wilson, 1995)



  • Lebensraumregionen
  • gemäßigt
  • frisches Wasser
  • Aquatische Biome
  • Flüsse und Ströme
  • Reichweitenhöhe
    838 (hoch) m
    2749,34 (hoch) ft
  • Durchschnittliche Höhe
    770 m
    2526,25 ft
  • Reichweitentiefe
    0,16 bis 0,56 m
    0,52 bis 1,84 ft
  • Durchschnittliche Tiefe
    0,30 m
    0,98 Fuß

Physische Beschreibung

Hellbenders sind die größten aquatischen Salamander in Nordamerika mit einer Länge von 295 bis 686 Millimetern. Die Masse liegt zwischen 405 bis 1010 Gramm. Der Körper ist flach mit losen Hautfalten, die die Hautoberfläche für die Hautatmung vergrößern, die für die Sauerstoffgewinnung aus ihren Süßwasserlebensräumen unerlässlich ist. Der Kopf ist sehr flach und breit mit einer kurzen Nase und im Gegensatz zu anderen Wassersalamandern haben sie keine Augenlider und gefiederten Kiemenschlitze. Sie haben fünf Ziffern auf jedem der hinteren Füße und vier Ziffern auf der Vorderseite. Alle Ziffern haben Schwimmhäute zwischen ihnen. Der Schwanz ist sehr muskulös und dient als Hauptantriebsquelle. Sie haben kleine und stämmige Gliedmaßen. Hellbender unterscheiden sich im Aussehen nicht zwischen den Geschlechtern. Beide haben eine dunkelbraune oder schwarze Haut mit gelegentlichen dunkelorangefarbenen Flecken, die entweder auf der Oberseite des Rückens oder entlang der Unterseite zu finden sind. Der ventrale Körper ist leichter. Selten zeigen Individuen eine Albino- und eine rote Variante. Jungtierlarven sind 25 bis 33 Millimeter lang, haben keine Gliedmaßen und sind dunkel gefärbt. Im Jugendstadium sind helle Kiemenspalten vorhanden, die bei voller Reife verloren gehen.(Bishop, 1994; Duellman und Trueb, 1994; Harding, 2000; Miller und Miller, 2005; Pauley und Green, 1987; Petranka, 1998; Wilson, 1995)



  • Andere physikalische Merkmale
  • ektotherm
  • heterothermisch
  • bilaterale Symmetrie
  • Sexualdimorphismus
  • gleichgeschlechtlich
  • Reichweite Masse
    405 bis 1010 g
    14,27 bis 35,59 Unzen
  • Reichweitenlänge
    295 bis 686 mm
    11,61 bis 27,01 Zoll
  • Durchschnittliche Länge
    454 mm
    17,87 Zoll
  • Durchschnittlicher Grundumsatz
    0,0253 Watt
    Ein Alter

Entwicklung

Hellbender schlüpfen mit einer Länge von 20 bis 33 Millimetern aus ihren Eiern. Das Ei hat einen Durchmesser von etwa 20 bis 30 Millimeter und ist mit anderen Eiern in einem langen Strang verbunden. Jungtierlarven haben keine funktionsfähigen Gliedmaßen und haben Kiemen. Mit zunehmendem Alter entwickeln sie stumpfe Gliedmaßen und einen muskulösen Schwanz, die Kiemen schließen sich und bilden zwei sehr kleine Vertiefungen, die als kleine kreisförmige Kiemenöffnungen dienen. Dieser Übergang wird als partielle Metamorphose angesehen, da die kreisförmigen Öffnungen der Kiemen noch in der erwachsenen Form des Hellbenders vorhanden sind. Der Kiemenverlust bei jungen Larven ist erreicht, wenn sie 100 bis 133 Millimeter lang und 2 Jahre alt sind. Larven wachsen mit konstanter Geschwindigkeit, bis sie eine Länge von 30 Zentimetern erreichen, an denen die Reife erreicht ist. Individuen wachsen weiter und können eine Länge von 73,66 Zentimetern erreichen. Diese Art weist ein unbestimmtes Wachstum auf.

Larven Hellbenders erreichen die Geschlechtsreife im Alter von etwa 5 bis 8 Jahren und die einzige Möglichkeit, Männchen und Weibchen im Erwachsenenstadium zu unterscheiden, besteht darin, dass das Männchen während der Brutzeit geschwollene Kloaken hat.(Harding, 2000; Petranka, 1998; Wilson, 1995)



  • Entwicklung - Lebenszyklus
  • Metamorphose
  • unbestimmtes Wachstum

Reproduktion

Zu Beginn der Paarungszeit bestimmen männliche Höllenbändiger einen Bereich für die Eiablage. Männchen finden einen großen Felsen und graben eine untertassenförmige Vertiefung unter den Felsen. Nachdem das Männchen einen Bereich für die Eiablage gegraben hat, wartet es mit herausgestrecktem Kopf im Bau, um weibliche Partner anzulocken. Sobald ein Weibchen mit Eiern ein Männchen an der Eiablagestelle findet, wird es vom Männchen in den Bau geführt. Wenn das Weibchen versucht, die Eiablagestelle zu verlassen, wird es das Männchen daran hindern, es zu verlassen, bis es seine Eier abgelegt hat. Das Weibchen beginnt dann, ihre Eier in den Bau zu legen. Während sie die Eier ablegt, positioniert sich das Männchen über ihr und gibt fadenziehende Samenflüssigkeit ab, die die Eier befruchtet. Während die Samenflüssigkeit freigesetzt wird, wird das Männchen hin und her schaukeln, um sicherzustellen, dass das Sperma auf dem gesamten Eigelege abgelagert wird.

Nachdem die Eier abgelegt wurden, erbeuten die Eltern manchmal ihre eigenen Eier als Nahrungsquelle, wie einige Höllenbändiger während der Paarungszeit Eier im Magen haben. Die Anzahl der aufgenommenen Eier beträgt nie mehr als 20 bis 30 Eier, so dass der Großteil des Geleges vermutlich überlebt. Das Männchen wird das Weibchen verjagen, nachdem die Eier abgelegt wurden. Das Weibchen kann in einem anderen Bau weitere Eier ablegen. Weibchen zeigen polyandrisches Verhalten, indem sie in einer Brutsaison Eier in mehreren Männchenhöhlen ablegen.(Bishop, 1994; Duellman und Trueb, 1994; Petranka, 1998; Stebbins und Cohen, 1995)

  • Stecksystem
  • polyandrös

Hellbenders reproduzieren sich jährlich von Mitte September bis Mitte Oktober. Die Anzahl der vom Weibchen produzierten Eier beträgt 150 bis 450. Die Reifezeit der Eier beträgt 45 bis 80 Tage. Junge Salamander werden zwischen 5 und 8 Jahren voll ausgereift. Männchen erreichen aufgrund des höheren Energiebedarfs der Weibchen, der mit der Fortpflanzung verbunden ist, etwas schneller und in geringerer Größe die Reife. Weibchen können ein Jahr später reifen als Männchen. Männchen befruchten Eier von außen. Larven sind sofort unabhängig, um zu verhindern, dass sie vom männlichen Elternteil Hellbender gejagt werden.(Duellman und Trueb, 1994; Pauley und Green, 1987; Petranka, 1998; Stebbins und Cohen, 1995)



  • Wichtige reproduktive Funktionen
  • iteroparisch
  • Saisonale Zucht
  • gonochorisch / gonochoristisch / zweihäusig (Geschlecht getrennt)
  • sexuell
  • Düngung
    • extern
  • ovipar
  • Brutintervall
    Hellbenders brüten einmal im Jahr.
  • Brutzeit
    Hellbenders brüten von Mitte September bis Mitte Oktober.
  • Bereichszahl der Nachkommen
    150 bis 450
  • Durchschnittliche Anzahl Nachkommen
    250
  • Durchschnittliche Anzahl Nachkommen
    275
    Ein Alter
  • Reichweite bis zum Schlüpfen
    45 bis 80 Tage
  • Durchschnittliche Zeit bis zum Schlüpfen
    55 Tage
  • Durchschnittliche Zeit bis zur Unabhängigkeit
    0 Minuten
  • Altersbereich bei Geschlechts- oder Fortpflanzungsreife (weiblich)
    6 bis 8 Jahre
  • Altersbereich bei sexueller oder reproduktiver Reife (männlich)
    5 bis 8 Jahre
  • Durchschnittsalter bei sexueller oder reproduktiver Reife (männlich)
    6 Jahre

Die einzige Periode der elterlichen Beteiligung zeigt das Männchen nach der Befruchtung der Eier. Männchen besetzen den Bau, in den die Eier gelegt wurden, um Schutz zu bieten. Wenn ein anderer Höllenbändiger versucht, in den Bau einzudringen, wird das Männchen sehr aggressiv, um die befruchteten Eier zu verteidigen. Das Männchen bietet auch eine stärker sauerstoffreiche Umgebung, da die Hautfalten an seinen Seiten die Eier anstoßen, um sauerstoffreiches Wasser in ihre Nähe zu bringen. Nach dem Schlüpfen gibt es keine elterliche Betreuung für die Larven.(Bishop, 1994; Duellman und Trueb, 1994; Pauley und Green, 1987; Petranka, 1998; Stebbins und Cohen, 1995)

  • Investition der Eltern
  • männliche elterliche Fürsorge
  • Vorschlüpfen/Geburt
    • schützend
      • männlich

Lebensdauer/Langlebigkeit

Hellbenders können bis zu 30 Jahre alt werden, werden aber im Allgemeinen zwischen 12 und 15 Jahren alt, wenn sie das Erwachsenenalter erreichen. Das Überleben bis ins Erwachsenenalter wird durch die Prädation junger Menschen bestimmt. Die Überlebensraten bis ins Erwachsenenalter sind niedrig. Die Lebensdauer wird auch durch Verschmutzung und Verschlammung von Bächen verkürzt. Es gibt nur wenige Fälle, in denen Erwachsene gefangen genommen und in Gefangenschaft aufgezogen werden und diese Personen bis zu 29 Jahre alt wurden. Es werden Versuche zur Zucht in Gefangenschaft unternommen, einschließlich der Aufzucht verlassener Eier.(„Virginia Department of Game and Inland Fisheries“, 2015; Duellman und Trueb, 1994; Pauley und Green, 1987; Petranka, 1998)

Verhalten

Hellbender sind Einzelgänger und werden aggressiv, wenn ein anderer Hellbender ihr Territorium betritt, außer während der Brutzeit. Hellbenders sind vollständig aquatisch und beweglich und sind nachts am aktivsten, um entlang des Bachbodens nach Beute zu jagen. Hellbenders werden in der Dämmerung aktiv und jagen bis zum Morgengrauen. Tagsüber graben sich Höllenbändiger unter großen flachen Felsen am Grund von Bächen ein. Hellbenders zentrieren ihr Territorium um den Felsen, den sie tagsüber als Unterschlupf nutzen.(Bishop, 1994; Duellman und Trueb, 1994; Petranka, 1998; Stebbins und Cohen, 1995)



  • Wichtige Verhaltensweisen
  • Geburtshilfe
  • nachtaktiv
  • beweglich
  • einsam
  • territorial
  • Größe des Bereichsgebiets
    32 bis 346 m^2
  • Durchschnittliche Gebietsgröße
    113 m^2

Heimbereich

Hellbender-Territorien reichen von 32 Quadratmetern bis zu 346 Quadratmetern (durchschnittlich 113 Quadratmeter). Die Verbreitungsgebiete können sich mit anderen Mitgliedern der Art überschneiden, aber die Populationen der Höllenbändiger sind nicht dicht konzentriert.(Duellman und Trueb, 1994; Harding, 2000; Pauley und Green, 1987; Petranka, 1998)

Kommunikation und Wahrnehmung

Hellbenders verwenden spezifische chemische Hinweise, um Raubtieren zu entkommen, zusammen mit der Wahrnehmung von Bewegungen im Wasser. Hellbenders haben einen Geruchskanal in der Schnauze, der als Jacobson-Organ bekannt ist und zur Interpretation chemischer Signale verwendet wird. Hellbender verwenden auch ein Seitenliniensystem sensorischer Rezeptoren, um Reize aus dem Wasser zu erkennen. Diese Rezeptoren ermöglichen die Interpretation von Lichtdetektion, Wasserdruck und Vibrationen aus Bewegungen, die um sie herum im Wasser auftreten. Hellbender reagieren nur auf einheimische Raubfischarten richtig. Wenn eingeführte Arten Jagd auf sie machen, sind Höllenbändiger nicht in der Lage, die fremden chemischen Signale zu erkennen. Als reaktionäre Reaktion auf chemische Signale von Raubtieren setzen Hellbender eine milchige Substanz aus Drüsenzellen in der äußersten Hautschicht frei, die als Abschreckung dient und die Flucht erleichtert.



Hellbenders haben lidlose Augen, aber die Augen sind schlecht im Bilden. Sie verlassen sich auf das Seitenliniensystem sowie den Geruchssinn, um eine schlechte Sehkraft auszugleichen

Hellbender sind Einzelgänger und kommunizieren nur während der Brutzeit mit anderen Hellbendern. Sie verwenden Pheromone, um die Absicht zur Fortpflanzung zu kommunizieren, sowie körperliche Bewegungen, um zu signalisieren, dass sie bereit sind, an der Fortpflanzung teilzunehmen.(Bishop, 1994; Duellman und Trueb, 1994; Harding, 2000; Mathis und Wilkinson, 2013)

  • Kommunikationskanäle
  • visuell
  • chemisch
  • Andere Kommunikationsmodi
  • Pheromone
  • Vibrationen
  • Wahrnehmungskanäle
  • visuell
  • Vibrationen
  • chemisch

Essgewohnheiten

Hellbender essen hauptsächlich Krebse als Erwachsene, aber auch Insekten, Fische und kleinere Salamander. In einer Befragung von 34 Personen hatte mehr als die Hälfte einen Mageninhalt, der ausschließlich aus Krebsresten bestand. Der Rest enthielt Fische, Kaulquappen und Insekten in kleinen Mengen. Im Mageninhalt wurden auch Trümmer gefunden, die in den Flusssedimenten wie Schlamm, Zweige und Gesteine ​​​​gefunden werden konnten. Dies deutet darauf hin, dass Höllenbändiger sich in den Tiefen des Wassers ernähren, im Gegensatz zu Oberflächenräubern. Diese Art sucht normalerweise nachts nach Nahrung und verwendet ein Saugverhalten, um Krebse aus dem schlammigen Substrat, in dem sie leben, zu entwurzeln.(Duellman und Trueb, 1994; Pauley und Green, 1987; Petranka, 1998; Wilson, 1995)

Maskottchen Dalmatiner
  • Primäre Ernährung
  • Fleischfresser
    • Fischfresser
    • Insektenfresser
    • frisst Nicht-Insekten-Gliederfüßer
  • Tiernahrung
  • Amphibien
  • Fisch
  • Insekten
  • terrestrische Würmer

Prädation

Larvenstadien von Höllenbändigern sind am anfälligsten für Prädation. Ihre einzige Verteidigung ist die Früherkennung. Hellbender erkennen potenzielle Raubtiere, indem sie chemische Hinweise auf Raubtiere im Wasser wahrnehmen und Schutz suchen. Die wichtigsten Räuber der Larven sind große Fische wie Schwarzbarsch (Micropterus dolomieu), gebänderte Sculpin (Cottus Carolinae), Regenbogenforelle (Oncorhynchus mykiss) und brachte Bachforellen (Salmo trutta). Erwachsene Höllenbändiger jagen auch Larven. Erwachsene Höllenbändiger sind kryptisch und haben Abwehrkräfte gegen Raubtiere. Sie entkommen leichter durch den Antrieb ihres kräftigen Schwanzes und können bei Störungen Reizstoffe aus den Poren der Haut absondern. Erwachsene Höllenbändiger werden von anderen Höllenbändigern und großen Fischen gejagt (gleiche Arten, die die Larven verzehren). Es gibt mehrere Berichte über Fischer, die beim Fischen in der Abenddämmerung Hellbender fangen.(Kran und Mathis, 2013; Petranka, 1998)

  • Anti-Raubtier-Anpassungen
  • kryptisch

Ökosystemrollen

Hellbender spielen eine wichtige Rolle in ihrem Ökosystem als Räuber von Krebsen und Beute für große Fische. Hellbenders beherbergen Amphibien-Chytrid-Pilze (Batrachochytrium dendrobatidis) und es wird angenommen, dass dies zusammen mit der Umweltverschmutzung für den Rückgang der Bevölkerung in einigen Gebieten verantwortlich ist. Hellbenders dienen als Wirte für Blutegel, Nematoden, parasitäre Würmer und Bandwürmer. Eine unvollständige Liste der Parasiten, die in dieser Art gefunden werden, sind: Blutegel (Placobdella appalachiensis) Nematoden (Falcaustra cryptobranchi,Zanclophorus cryptobranchi,Spironoura mackini,Falcaustra waltoni,Zanclophorus intermedius), Bandwürmer (Ophiotaenia cryptobranchi,Crepidobothrium cryptobranchi) und stachelköpfige Würmer (Acanthocephalus acutulus).(Chatfield, et al., 2012; Dyer und Brandon, 1973; Hopkins, et al., 2014; Pugh, et al., 2013)

Kommensale/parasitäre Arten
  • Amphibien-Chytrid-Pilz (Batrachochytrium dendrobatidis)
  • Blutegel (Placobdella appalachiensis)
  • Nematoden (Falcaustra cryptobranchi)
  • Nematoden (Zanclophorus cryptobranchi)
  • Nematoden (Spironoura mackini)
  • Nematoden (Falcaustra waltoni)
  • Nematoden (Zanclophorus intermedius)
  • Bandwürmer (Ophiotaenia cryptobranchi)
  • Bandwürmer (Crepidobothrium cryptobranchi)
  • stachelköpfige Würmer (Acanthocephalus acutulus)

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Positiv

Hellbender sind Bioindikatoren für die Gewässerqualität, da ihre Toleranz gegenüber schlechter Wasserqualität gering ist. Es gibt Berichte über Menschen, die sie als Haustiere halten, obwohl dies gesetzlich verboten ist.(Pauley und Green, 1987; Petranka, 1998)

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Negativ

Es sind keine negativen Auswirkungen von Hellbenders auf den Menschen bekannt. Sie werden versuchen, sich mit Beißen zu verteidigen, wenn sie angefasst werden.(Pauley und Green, 1987)

Erhaltungsstatus

Die Hellbender-Populationen befinden sich im Niedergang. Dieser Rückgang ist hauptsächlich auf Verschmutzung und Schlick zurückzuführen, der sich in den Süßwasserbächen ansammelt, in denen sie leben. Hellbender sind empfindlich gegenüber Verschmutzung, da sie sauberes und gut mit Sauerstoff angereichertes Wasser benötigen. Hellbender können von Chytridpilzen befallen werden, werden jedoch weniger wahrscheinlich tödlich geschädigt, da das kalte Wasser, in dem sie leben, nicht optimal für das Pilzwachstum ist. Hellbenders werden untersucht, um zu lernen, wie man sie erfolgreich in Gefangenschaft züchtet. Es hat eine Aufzucht in Gefangenschaft gegeben, weil verlassene Eier gesammelt wurden, die in einem Aquarium zur Reife gebracht wurden. Dies hat vielen Hellbender-Individuen zum Studium ermöglicht und könnte in Zukunft zur Ergänzung der Populationen verwendet werden. Die Rote Liste der IUCN hält Hellbenders für „nahezu bedroht“. Sie haben keinen Sonderstatus auf der US-Liste der gefährdeten Arten. CITES listet Höllenbändiger in Anhang III auf, der nur an eine Art abgegeben wird, die vor nicht nachhaltigen Praktiken im Zusammenhang mit dem internationalen Handel dieser Art geschützt werden muss. Hellbenders werden auf staatlicher Ebene in ihrem gesamten Verbreitungsgebiet geschützt.('CITES-Anhänge', 2013; 'Virginia Department of Game and Inland Fisheries', 2015; Hammerson und Phillips, 2004; Petranka, 1998)

Mitwirkende

Zeb Pike (Autor), Radford University, Karen Powers (Herausgeber), Radford University, April Tingle (Herausgeber), Radford University, Emily Clark (Herausgeber), Radford University, Cari Mcgregor (Herausgeber), Radford University, Jacob Vaught (Herausgeber) , Radford University, Tanya Dewey (Herausgeberin), University of Michigan-Ann Arbor.