Crotalus unicolorAruba Island Klapperschlange

Von Sheri Sanders

Geografische Reichweite

Crotalus einfarbigist eine der seltensten Klapperschlangen; Es wurde einst auf einem Großteil der Insel Aruba und möglicherweise auf anderen Westindischen Inseln gefunden. Diese Art ist jedoch heute hauptsächlich auf das südliche Ende von Aruba beschränkt, was hauptsächlich auf die Zerstörung von Lebensräumen im Zusammenhang mit der Entwicklung der Tourismusindustrie zurückzuführen ist.(„AZA – Aruba Island Rattlesnake Fact Sheet“, 2000; Howard et al., 2002; „Jacksonville Zoo and Gardens: Aruba Island Rattlesnake“, 2005)

  • Biogeografische Regionen
  • neotropisch
    • einheimisch
  • Andere geografische Begriffe
  • Insel endemisch

Lebensraum

Klapperschlangen auf der Insel Aruba bewohnen ungestörte sandige, felsige und trockene Hügel dieser vulkanischen Insel, die jetzt nur 19 Quadratmeilen geschütztes Land umfasst, zu dem auch der Arikok-Nationalpark gehört. Sie werden typischerweise an terrassierten Berghängen gefunden, die aus Eruptivgestein und trockenen Bachbetten bestehen. Es wurde festgestellt, dass die Diabas-Berge und Kalksteinplateaus die größte Dichte dieser Art beherbergen, möglicherweise aufgrund der relativ geringen menschlichen Präsenz. Sie werden von 2 Metern über dem Meeresspiegel bis zu 188 Metern Höhe auf dem Mount Jamanota gefunden. Seltsamerweise, trotz der scheinbaren Vorliebe für ungestörte Gebiete, findet man Klapperschlangen auf der Insel Aruba im Umkreis von 1 km von den beiden größten Städten der Insel.



In diesem tropischen Meereslebensraum gibt es nur geringe jahreszeitliche Temperaturschwankungen; die durchschnittliche Temperatur beträgt ungefähr 81 F (27 C) mit täglichen durchschnittlichen Höchstwerten von 84 F und Tiefstwerten von 78 F. Die Sommer sind in der Regel etwas wärmer – bis zu durchschnittlichen Höchstwerten von 89 F.(„CIA – The World Factbook“, 2006; „AZA – Aruba Island Rattlesnake Fact Sheet“, 2000; „Jacksonville Zoo and Gardens: Aruba Island Rattlesnake“, 2005; „CIA – The World Factbook“, 2006; „Weather Underground“ , 2006; 'AZA - Aruba Island Rattlesnake Fact Sheet', 2000; 'Association of Zoos and Aquariums SSP Masterplan for Aruba Island Rattlesnake, Crotalus unicolor', 2006; Howard et al., 2002; 'Jacksonville Zoo and Gardens: Aruba Island Klapperschlange', 2005; Walter, 1999)



  • Lebensraumregionen
  • tropisch
  • terrestrisch
  • Terrestrische Biome
  • Wüste oder Düne
  • Buschwald
  • Berge
  • Reichweitenhöhe
    2 bis 188 m
    6,56 bis 616,80 Fuß

Physische Beschreibung

Wie bei den meisten anderen Klapperschlangen sind die Klapperschlangen der Insel Aruba einen schweren Körper mit einem dreieckigen Kopf und einem Schwanz mit Klapperspitze. Rückenschuppen sind dreieckig und überlappend, mit einem leichten Kiel. Rautenförmige Markierungen sind in einer Vielzahl von Farben vorhanden, die von einem kaum wahrnehmbaren Weiß oder Rost bis zu einem deutlichen Dunkelbraun oder Blaugrau reichen. Diese Markierungen verschmelzen zu einem Paar dunkler Linien auf beiden Seiten der Wirbelsäule, die am Kopf enden. Die Körperfarbe ist ebenfalls variabel von hellrosa bis dunkelbraun und lässt die Markierungen gelegentlich bis auf ein kleines Band entlang der Wirbelsäule nicht unterscheidbar. Es gibt wenige Markierungen auf dem Kopf dieser Art; höchstens paarweise erstrecken sich Streifen vom Auge zum ventralen Rand des Kiefers. Auffällige wärmeempfindliche Gruben sind unten und etwas hinter den Nasenlöchern sichtbar, eine auf jeder Seite.('AZA - Aruba Island Rattlesnake Fact Sheet', 2000; 'Jacksonville Zoo and Gardens: Aruba Island Rattlesnake', 2005; 'Aruba Island Rattlesnake', 2006; 'Aruba Island Rattlesnake - Crotalus unicolor', 2006)

Hund hustet nach dem Essen
  • Andere physikalische Merkmale
  • heterothermisch
  • giftig
  • Sexualdimorphismus
  • männlich größer
  • Reichweite Masse
    14 (niedrig) g
    0,49 (niedrig) oz
  • Durchschnittliche Länge
    1 m
    3,28 ft

Entwicklung

Die Befruchtung der Klapperschlangen auf der Insel Aruba erfolgt intern und findet während der Brutzeit von September bis Januar statt. Begattete Weibchen bringen nach viermonatiger Tragzeit 5 bis 15 lebende Junge zur Welt. Die autonomen Jungen haben zu diesem Zeitpunkt bereits voll funktionsfähige Giftsäcke entwickelt und sind durchschnittlich 20 cm lang und 14 g schwer. Nach der ersten Häutung beginnen die Jungen, nach ihrer ersten Mahlzeit zu suchen. Sie können sich im ersten Jahr verdoppeln oder verdreifachen. Mit vier Jahren für Männchen und fünf Jahren für Weibchen erreichen sie die Fortpflanzungsreife und beginnen zu brüten.('AZA - Aruba Island Rattlesnake Fact Sheet', 2000; 'Association of Zoos and Aquariums SSP Masterplan for Aruba Island Rattlesnake, Crotalus unicolor', 2006; 'Aruba Island Rattlesnake', 2006; 'Aruba Island Rattlesnake - Crotalus unicolor', 2006 ; Pough et al., 2003)



Reproduktion

Wenn ein Weibchen reproduktiv empfänglich ist, gibt es einen Pheromonlockstoff ab, um Männchen diesen Zustand zu signalisieren. Angezogene Männchen wetteifern durch „Ringen“ um die Aufmerksamkeit der Weibchen. Bei dieser Kampfform bäumen sich die beiden Schlangen auf und verschränken die vordere Hälfte ihrer Länge, um den Gegner nach unten zu drücken. Gift wird in diesen Schlachten nie verwendet. Sobald ein Männchen Zugang zu einem Weibchen hat, wird die Balz in einer Weise fortgesetzt, die bei vielen Schlangenarten üblich ist. Das Männchen kommt mit dem Weibchen in Kontakt, stellt sich an ihrer Seite auf und fährt mit seinem Unterkiefer entlang der Wirbelsäule des Weibchens. Die Zunge des Männchens schnalzt ständig und die seitlichen Körperbewegungen sind ruckartig, vermutlich um Balz von zufälligem Kontakt zu unterscheiden. Wenn sie empfänglich ist, erlaubt das Weibchen den Zugang zu ihrer Kloake, indem es ihren Schwanz anhebt. Das Männchen wickelt dann seinen Schwanz um ihren und führt einen Zinken (eines der paarigen Hemipene) in ihre Kloake ein. Das Paar kann sich mehrere Stunden lang paaren.('Jacksonville Zoo and Gardens: Aruba Island Rattlesnake', 2005; 'Aruba Island Rattlesnake - Crotalus unicolor', 2006; 'Jacksonville Zoo and Gardens: Aruba Island Rattlesnake', 2005; 'Aruba Island Rattlesnake - Crotalus unicolor', 2006)

  • Stecksystem
  • polygynandros (promiskuitiv)

Dies ist eine ovovivipare Art; die Eier des Weibchens werden im Körper zurückbehalten, und es wurde nicht nachgewiesen, dass die Mutter Nährstoffe mit den Embryonen teilt. Am Ende der viermonatigen Tragzeit schlüpfen die Jungen als lebende Jungtiere aus dem Weibchen und hinterlassen die Eimembranen im Inneren des Weibchens. Normalerweise schlüpfen im Frühjahr 5 bis 15 Junge als völlig unabhängige Schlangen. Das Generationsintervall wurde in allen Managementprognosen mit zehn Jahren definiert. Laufende Forschungen werden versuchen, festzustellen, ob die Spermienspeicherung bei Frauen auftritt.('AZA - Aruba Island Rattlesnake Fact Sheet', 2000; 'Jacksonville Zoo and Gardens: Aruba Island Rattlesnake', 2005; 'Aruba Island Rattlesnake - Crotalus unicolor', 2006)

  • Wichtige reproduktive Funktionen
  • iteroparisch
  • Saisonale Zucht
  • sexuell
  • ovovivipar
  • Brutintervall
    Die Fortpflanzung erfolgt einmal jährlich.
  • Brutzeit
    Die Fortpflanzung erfolgt von September bis Januar, die Geburten erfolgen von Januar bis April (Geburt).
  • Bereichszahl der Nachkommen
    5 bis 15
  • Durchschnittliche Tragzeit
    4 Monate
  • Durchschnittliche Zeit bis zur Unabhängigkeit
    0 Minuten
  • Durchschnittsalter bei sexueller oder reproduktiver Reife (weiblich)
    5 Jahre
  • Durchschnittsalter bei sexueller oder reproduktiver Reife (männlich)
    4 Jahre

Die einzige Investition der Eltern bei dieser Art ist die Vorbefruchtung und die Schwangerschaft, da die Jungen bei der Geburt unabhängig sind. Der Großteil dieser Investition wird dem Weibchen belastet, da die Produktion und das Dottern der Eier energetisch aufwendig sind. Das Tragen der sich entwickelnden Jungen für vier Monate ist sowohl eine körperliche als auch eine ernährungsbedingte Belastung für ihren Körper; die Jungen vergrößern ihre Körpergröße, was wahrscheinlich die Jagd und Nahrungsaufnahme erschwert.



Die männliche Investition besteht aus der Spermienproduktion und der Energie, die für das Balz und die weibliche Verteidigung erforderlich ist; es gilt als vernachlässigbar im Vergleich zu dem des Weibchens.(„Jacksonville Zoo and Gardens: Aruba Island Rattlesnake“, 2005; Pough et al., 2003)

  • Investition der Eltern
  • keine elterliche beteiligung
  • Vordüngung
    • Bereitstellung
    • schützend
      • weiblich
  • Vorschlüpfen/Geburt
    • Bereitstellung
      • weiblich
    • schützend
      • weiblich

Lebensdauer/Langlebigkeit

Die erwartete Lebensdauer in Gefangenschaft und in freier Wildbahn liegt zwischen 12 und 20 Jahren.(„Klapperschlange der Insel Aruba“, 2006)

  • Typische Lebensdauer
    Status: wild
    12 bis 20 Jahre
  • Typische Lebensdauer
    Status: Gefangenschaft
    12 bis 20 Jahre

Verhalten

Die Klapperschlangen der Insel Aruba leben in einem Klima, das das ganze Jahr über Aktivitäten ermöglicht. Die normale tägliche Aktivität ist in den frühen Morgenstunden und am späten Abend am höchsten; Erhöhte Temperaturen in den Sommermonaten können jedoch dazu führen, dass diese Tiere einen nächtlichen Aktivitätszyklus annehmen. Es gibt nur wenige soziale Interaktionen, mit Ausnahme der Fortpflanzung und der männlich-männlichen Konkurrenz um den Zugang zu Weibchen. Es ist auch unwahrscheinlich, dass diese Schlangen angreifen, wenn sie nicht provoziert werden.('AZA - Aruba Island Rattlesnake Fact Sheet', 2000; 'Association of Zoos and Aquariums SSP Masterplan for Aruba Island Rattlesnake, Crotalus unicolor', 2006; 'Aruba Island Rattlesnake - Crotalus unicolor', 2006)



  • Wichtige Verhaltensweisen
  • schrecklich
  • nachtaktiv
  • Dämmerung
  • sesshaft
  • einsam

Heimbereich

Forschungen zur Bestimmung der Größe des Heimatgebiets von Klapperschlangen auf der Insel Aruba sind im Gange. Es gibt derzeit keine Beweise für eine echte Territorialverteidigung.(„Association of Zoos and Aquariums SSP Masterplan for Aruba Island Rattlesnake, Crotalus unicolor“, 2006; „Jacksonville Zoo and Gardens: Aruba Island Rattlesnake“, 2005)

Kommunikation und Wahrnehmung

Wie bei allen Mitgliedern der 'Pitviper'-Gruppe, UnterfamilieCrotalinae, diese Klapperschlangen besitzen ein Paar Grubenorgane, die sich unterhalb der Nasenlöcher befinden. Diese Organe enthalten Infrarotrezeptoren, die Informationen über die Körperwärme und damit Entfernung, Größe und Form potenzieller Räuber und Beute liefern. Diese ermöglichen es den Schlangen, bei schlechten Lichtverhältnissen zu jagen, beispielsweise in den wärmeren Monaten, wenn sie nachtaktiv sind. Die Ausrichtung dieses Sinnes ist ein Ergebnis der physischen Struktur der Grube. Wärmeinformationen dringen ähnlich wie Licht in ein Auge ein und werden auf einer gekrümmten Membran ähnlich der Art und Weise erkannt, wie die Netzhaut den Ursprung von Licht erkennt. Es ist wichtig zu beachten, dass diese Nachweismethode bei der Erkennung endothermer (Säuger- oder Vogel-) Beute effektiver ist als andere ektotherme Arten und das Sehen wird immer noch in Verbindung mit der sensorischen Infraroterkennung verwendet.(„Jacksonville Zoo and Gardens: Aruba Island Rattlesnake“, 2005; Pough et al., 2003)



Eine andere Form der Kommunikation mit anderen Arten ist die Reihe hohler, keratinisierter Strukturen, die die Rassel an der Schwanzspitze bilden. Die Schwanzspitze wird durch Muskelbewegungen bewegt und die Vibrationen erzeugen ein charakteristisches Geräusch, mit dem potenzielle Raubtiere gewarnt werden.(„Jacksonville Zoo and Gardens: Aruba Island Rattlesnake“, 2005; Pough et al., 2003)

Pheromone sind ein wichtiger chemischer Lockstoff und ein Signal. Diese Klapperschlangen können Gerüche sowohl mit dem Geruchssinn als auch mit dem Vomero-Nasen-Organ (Jacobson) aufnehmen, wo Chemikalien über die Zunge zugeführt werden. Der Geruchssinn ist bei den Klapperschlangen der Insel Aruba wie bei den meisten Schlangen umfangreich.(„Jacksonville Zoo and Gardens: Aruba Island Rattlesnake“, 2005; Pough et al., 2003)

  • Kommunikationskanäle
  • visuell
  • berühren
  • akustisch
  • chemisch
  • Andere Kommunikationsmodi
  • Pheromone
  • Vibrationen
  • Wahrnehmungskanäle
  • visuell
  • Infrarot/Wärme
  • berühren
  • Vibrationen
  • chemisch

Essgewohnheiten

Diese Reptilien jagen mit Hilfe ihrer wärmeempfindlichen Gruben, ihres Sehvermögens und ihres Geruchs. Zielarten sind hauptsächlich Nagetiere, Vögel und vor allem Eidechsenteid. Nachdem die Beute gefunden wurde, positionieren sich diese Schlangen in einer auffälligen Haltung, die durch einen 'S' -förmigen Hals gekennzeichnet ist. Diese Klapperschlangen schleudern sich nach vorne und öffnen ihr Maul, sodass sich zwei Giftzähne falten und in das Beutetier sinken können. Das Gift enthält zahlreiche Chemikalien, insbesondere proteolytische Enzyme, die das Tier vor der Einnahme zu verdauen beginnen, während andere Chemikalien für die Erhöhung der Giftaufnahme und die Blockierung der Energie für lebenswichtige Systeme verantwortlich sind. Nach dem Schlagen zeigt das Tier eine Phase des verstärkten Zungenschnippens, um die vergiftete Beute zu finden. Interessanterweise ist dieses Verhalten immer noch vorhanden, wenn in Gefangenschaft gehaltenen erwachsenen Tieren lebende Nagetiere angeboten werden, die auf gefrorenen oder aufgetauten (toten) Nagetieren aufgezogen wurden.('AZA - Aruba Island Rattlesnake Fact Sheet', 2000; 'Jacksonville Zoo and Gardens: Aruba Island Rattlesnake', 2005; 'Aruba Island Rattlesnake', 2006; O'Connell, et al., 1982; 'Aruba Island Rattlesnake - Crotalus einfarbig“, 2006; Pough et al., 2003)

Bei Schwächung der Beute verzehren diese Schlangen ihre Beute ganz, indem sie den Unterkiefer aushängen und die Unterkiefersymphyse an der Vorderseite des Unterkiefers strecken. Nur wenn sie vielleicht ein- bis mehrmals im Jahr füttern, wird das Verdauungssystem dieser Klapperschlangen bei der Nahrungsaufnahme reaktiviert, was den Blutfluss zu den Verdauungsorganen erhöht, die während der Fastenzeiten ruhen, und wahrscheinlich einen Anstieg der Stoffwechselrate verursacht, wie beobachtet bei anderen Klapperschlangen.('AZA - Aruba Island Rattlesnake Fact Sheet', 2000; 'Jacksonville Zoo and Gardens: Aruba Island Rattlesnake', 2005; 'Aruba Island Rattlesnake', 2006; O'Connell, et al., 1982; 'Aruba Island Rattlesnake - Crotalus einfarbig“, 2006; Pough et al., 2003)

  • Primäre Ernährung
  • Fleischfresser
    • frisst Landwirbeltiere
  • Tiernahrung
  • Vögel
  • Säugetiere
  • Reptilien

Prädation

Es gibt keine gemeldeten natürlichen Feinde der Klapperschlangen der Insel Aruba, die in diesen Lebensräumen die wichtigsten Raubtiere sind. Menschliche Übergriffe und Wilderei auf Rasseln sowie der Heimtierhandel sind derzeit die Hauptbedrohungen für die Bevölkerung.('AZA - Aruba Island Rattlesnake Fact Sheet', 2000; 'Association of Zoos and Aquariums SSP Masterplan for Aruba Island Rattlesnake, Crotalus unicolor', 2006; 'Birds of Aruba - Checklist', 2006; Walter, 1999)

'Crested CaracarasCaracara-Kirschbaum', 'MerlinsFalco Columbarius“, und „FischadlerPandion haliaetus“ sind mögliche schlangenfressende Arten, die auf Aruba vorkommen, aber es wurden keine spezifischen Informationen über mögliche Bedrohungen durch Raubtiere für junge Klapperschlangen gefunden. Ihre kryptische Färbung, ihr Gift und ihre Angewohnheit, potenzielle Raubtiere vor ihrer Bedrohung zu warnen, werden sie wahrscheinlich vor vielen Raubtieren schützen.('AZA - Aruba Island Rattlesnake Fact Sheet', 2000; 'Association of Zoos and Aquariums SSP Masterplan for Aruba Island Rattlesnake, Crotalus unicolor', 2006; 'Birds of Aruba - Checklist', 2006; Walter, 1999)

  • Anti-Raubtier-Anpassungen
  • kryptisch

Ökosystemrollen

Klapperschlangen auf der Insel Aruba sind für viele kleine Eidechsen, Säugetiere und Vögel Raubtiere der höchsten trophischen Ebene. Als Erwachsene fehlen ihnen natürliche Feinde, ihre Hauptbedrohung ist der Mensch.('AZA - Aruba Island Rattlesnake Fact Sheet', 2000; 'Association of Zoos and Aquariums SSP Masterplan for Aruba Island Rattlesnake, Crotalus unicolor', 2006; Smith et al., 1986; Walter, 1999)

Kommensale/parasitäre Arten
  • Reptilien-Calcivirus Crotalus Typ 1
  • Ophidian Paramyxovirus Pneumonie

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Positiv

Obwohl es illegal ist, wird angenommen, dass eine Quelle für einige der Bedrohungen für diese Tiere der Fang für den Heimtierhandel ist. In jüngerer Zeit hat eine verstärkte Bildung diese Tiere zu nationalen Symbolen gemacht und den Tourismus in den Arikok-Nationalpark gebracht. Die Anwesenheit dieser Schlangen war maßgeblich an der Entwicklung dieses Parks beteiligt. In den letzten Jahren wurden auch verstärkte Forschungsanstrengungen unternommen, die der Insel mehr Geld einbrachten.('AZA - Aruba Island Rattlesnake Fact Sheet', 2000; 'Association of Zoos and Aquariums SSP Masterplan for Aruba Island Rattlesnake, Crotalus unicolor', 2006; 'Jacksonville Zoo and Gardens: Aruba Island Rattlesnake', 2005; Walter, 1999)

  • Positive Auswirkungen
  • Haustierhandel
  • Ökotourismus
  • Forschung und Bildung
  • bekämpft Schädlingspopulation

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Negativ

Klapperschlangen auf der Insel Aruba greifen nur an, wenn sie provoziert werden, aber die Vergiftung kann für einen gebissenen Menschen schwächend oder lebensbedrohlich sein.('Aruba Island Klapperschlange - Crotalus unicolor', 2006; 'Association of Zoos and Aquariums SSP Masterplan for Aruba Island Rattlesnake, Crotalus unicolor', 2006; 'Aruba Island Klapperschlange - Crotalus unicolor', 2006)

  • Negative Auswirkungen
  • verletzt den Menschen
    • Bisse oder Stiche
    • giftig

Erhaltungsstatus

Die ökologische Zerstörung in Form der Holzkohle- und Brennholzindustrie, des Aloe-Anbaus sowie der Resort- und Tourismusentwicklung hat den ungestörten Lebensraum für Klapperschlangen auf Aruba auf nur 12 Quadratmeilen reduziert. Sogar auf diesen zwölf Quadratmeilen gibt es eine wachsende wilde Ziegenpopulation, die die einheimische Vegetation zerstört hat. Dieses Problem wird mit wachsender Unterstützung für die Erhaltung der endemischen Arten der Insel angegangen. Medienkampagnen und Aufklärungsprogramme unterstreichen die ökologische und ökonomische Bedeutung dieser einheimischen Klapperschlange. Durch Artikel, Interviews und Aufklärungsarbeit ist ein verbessertes öffentliches Image entstanden, was dazu führte, dass die Klapperschlange der Insel Aruba auf neuen Währungs- und Briefmarken zu sehen ist. Um diese Bemühungen weiter zu fördern, werden vom Verband der Zoos und Aquarien (AZA) Naturschutzposter entwickelt.

Zusammen mit diesem wachsenden Respekt für die Schlangen half der AZA Aruba Island Rattlesnake Species Survival Plan (SSP) bei der Gründung des Arikok-Nationalparks. Der Park besteht aus 19% des Landes Arubas und umfasst den größten Teil der Klapperschlangenpopulation. Es gibt auch Pläne, verwilderte Ziegen zu entfernen und die Arten in CITES, Anhang II, aufzulisten, um den Handel mit den Schlangen in den Heimtierhandel und den Verkauf der Rasseln zu verbieten.

Derzeit gibt es noch ca. 230 dieser Klapperschlangen in freier Wildbahn und ca. 110 von der AZA verwaltete (53 Weibchen und 57 Männchen) in Zoos. Die Regierung spendete zehn wild gefangene Individuen, um das Zuchtprogramm in der SSP zu unterstützen und die Details der Zuchtphysiologie und der Freisetzungsmöglichkeiten zu untersuchen. Auch Tiere, die nicht in der Zucht verwendet werden, werden verwendet, um einen Impfstoff auf zu testenParamyxovirus, die mehrere SSP-Schlangen getötet hat.

Hund schläft im Bett Trennungsangst

Ein weiteres großes Thema, das derzeit erforscht wird, sind die Auswirkungen der Einführung von Großboas,gute Würgeschlange, nach Aruba.('AZA - Aruba Island Rattlesnake Fact Sheet', 2000; 'Association of Zoos and Aquariums SSP Masterplan for Aruba Island Rattlesnake, Crotalus unicolor', 2006; 'Jacksonville Zoo and Gardens: Aruba Island Rattlesnake', 2005; 'Aruba Island Rattlesnake - Crotalus unicolor', 2006; Walter, 1999)

Andere Kommentare

Das Gift der Klapperschlangen von Aruba Island gilt als eines der giftigsten aller Klapperschlangen.Crotalus einfarbiggalt als ausgestorben, bevor man sich um die Erforschung „ehemaliger“ Lebensräume bemühte.(Cohn, 2000; 'Aruba Island Klapperschlange - Crotalus unicolor', 2006)

Mitwirkende

Tanya Dewey (Herausgeberin), Animal Agents.

Sheri Sanders (Autorin), Michigan State University, James Harding (Herausgeber, Dozent), Michigan State University.