Cotylus flabelliformis

Von Rodica Kocur

Geografische Reichweite

Cotylus flabelliformis, der Entenegel, ist ein häufiger Parasit nordamerikanischer Enten, obwohl er sich in anderen definitiven Vogelwirten erfolgreich vermehren kann. Die geografische Reichweite folgt seinen Hosts, die weit über Nordamerika verteilt sind.(Campbell, 1973a; Gower, 1938; Olsen, 1974)

  • Biogeografische Regionen
  • Nearktisch
    • einheimisch

Lebensraum

Sowohl der End- als auch der Zwischenwirt sind im Allgemeinen aquatische Arten, und Stadien zwischen den Wirten erfordern einen aquatischen Lebensraum. Die Eier werden im Kot der Endwirte freigesetzt und schlüpfen im Wasser. Miracidia schwimmen frei im Wasser. Sporozysten entwickeln sich in der Verdauungsdrüse des Zwischenwirts. Cercarien sind freilebend und müssen den Zwischenwirt verlassen und wieder ins Wasser gelangen. Tetrakotyle entwickeln sich in der hermaphroditischen Drüse des Endwirts. Erwachsene leben im Dünndarm des Endwirts.(Campbell, 1973b; Olsen, 1974)



  • Lebensraumregionen
  • gemäßigt
  • frisches Wasser
  • Aquatische Biome
  • Seen und Teiche
  • temporäre Pools
  • Feuchtgebiete
  • Sumpf
  • Sumpf
  • Andere Lebensraumfunktionen
  • Vorort-
  • landwirtschaftlich

Physische Beschreibung

Freischwimmende Mirazidien schlüpfen aus Eiern und besitzen Augenflecken und temporäre Flimmerepithelien, die im nächsten Entwicklungsstadium abgestoßen werden. Sporozysten sind sackförmig, Redien sind hohl und besitzen einen Pharynx, einen primitiven Darm und ein Ausscheidungssystem, und Cerkarien und Tetrakotyle sind durch die Bildung von gegabelten Schwänzen gekennzeichnet.(Olsen, 1974; Rothschild und Clay, 1957)



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Der erwachsene Körper vonC. fanelliformisist in Vorder- und Hinterkörper unterteilt, die im Allgemeinen 0,20–0,28 mm bzw. 0,36–0,57 mm lang sind. Die gesamte Körperlänge eines Erwachsenen beträgt typischerweise etwa 0,85 mm. Wie alle Egel hat diese Art ein komplexes Fortpflanzungssystem, ein relativ einfaches Nervensystem und keine Körperhöhle. Speiseröhre und Rachen sind fast gleich lang und die Ausscheidungsblase geht verloren.(Olsen, 1974; Rothschild und Clay, 1957)

  • Andere physikalische Merkmale
  • ektotherm
  • heterothermisch
  • bilaterale Symmetrie
  • Durchschnittliche Länge
    0,85 mm
    0,03 Zoll

Entwicklung

Erwachsene leben im Dünndarm von Enten und legen unbeembryonierte Eier, die mit dem Kot der Ente freigesetzt werden. Damit der Lebenszyklus fortgesetzt werden kann, müssen die Eier in Wasser freigesetzt werden. Nach etwa drei Wochen schlüpfen aus den Eiern freischwimmende Mirazidien. Diese schwimmen herum, bis sie auf ihre ersten Zwischenwirte stoßen, Schneckenarten aus der FamilieLymnaeidae.Lymnaea stagnalisundMarginalisierter Spenglersind häufige erste Zwischenwirte. Nach dem Eindringen in die Schnecke,C. fanelliformis“ Das nächste Stadium wird durch das Flimmerepithel des Miracidiums markiert. Es findet eine ungeschlechtliche Fortpflanzung statt, und das Abstoßen seines Epithels markiert seine Umwandlung in eine Sporozyste. Die Sporozyste vermehrt sich und die resultierenden Tochtersporozysten wandern in die Verdauungsdrüse der Schnecke und entwickeln sich schließlich zu Zerkarien.(Olsen, 1974)



Ungefähr sechs Wochen nach der ersten Infektion der Schnecke verlassen die freischwimmenden Zerkarien die Schnecke und gelangen wieder ins Wasser. Die Parasiten suchen nun ihren zweiten Zwischenwirt, wobei dieselben Schnecken nicht ausgeschlossen sind, aus denen sich ursprünglich die Zerkarien entwickelten (Olsen 1974). Schneckenarten, die gute erste Zwischenwirte sind, können keine guten zweiten Zwischenwirte sein (z.L. stagnalis) (Cort und Olivier 1944). Außerdem dürfen Schnecken nicht gleichzeitig als erster und zweiter Zwischenwirt fürC. fanelliformis; mit anderen Worten, das Vorhandensein von Sporozysten oder sich entwickelnden Zerkarien hindert die meisten entwickelten Zerkarien daran, in die Schnecke einzudringen (Nolf und Cort 1933, Cort et al. 1945, Anteson 1970). Finden die Zerkarien zweite Zwischenwirte bevorzugter Schneckenwirtsarten, so dauert es sechs Wochen, bis sie sich enzysten, und durchlaufen dieses Entwicklungsstadium in der Zwitterdrüse (Olsen 1974, Cort et al. 1945). Andernfalls löst das Vorhandensein anderer Trematoden in weniger als idealen zweiten Zwischenwirten (insbesondere physären und planorbiden Schnecken) deren weitere Entwicklung aus – die Zerkarien werden zu Hyperparasiten (Parasiten, die andere Parasiten parasitieren) und vervollständigen ihre Entwicklung in Sporozysten oder Redien anderer Trematoden (Olsen 1974, Cort et al. 1945, Cort et al. 1941, Campbell 1973c, Campbell 1997). Die Entwicklung von Zerkarien zu Tetrakotylen (einer für die Familie Strigeidae charakteristischen Metazerkarie) verläuft tatsächlich schneller, wenn die Zerkarien zu Hyperparasiten werden (Cort et al. 1945).(Anteson, 1970; Campbell, 1973a; Campbell, 1997; Cort und Olivier, 1944; Cort, et al., 1945; Cort, et al., 1941; Nolf und Cort, 1933; Olsen, 1974)

Enten erwerben Tetrakotyle durch die Nahrungsaufnahme. Eine Woche später ist die Geschlechtsreife erreicht. Die Eier werden eine Weile später freigesetzt und der Zyklus wird so eingestellt, dass er sich wiederholt.(Campbell, 1973b; Olsen, 1974)

Die Entwicklung variiert mit der Intensität der Erstinfektion, was darauf hindeutet, dass die Konkurrenz zwischen Individuen in den freilebenden Stadien dieses Parasiten ihre Entwicklung negativ beeinflusst. (Campbell 1973b). Darüber hinaus ist die Entwicklung vonC. fanelliformiswird von seinem spezifischen endgültigen Vogelwirt beeinflusst (Campbell 1973a). Merkmale, die am stärksten von der Wirtsspezifität beeinflusst werden, sind die Gesamtkörpergröße, die Verteilung der Vitellaria (eine Gruppe von Drüsen, die Eigelb um die Eier von Wirbellosen produzieren, deren Eier kein Eigelb enthalten) sowie die Größe und Position der Gonaden (Campbell 1973a). Die Entwicklung wird außerdem durch die Temperatur beeinflusst – kühlere Temperaturen neigen dazu, Stoffwechselprozesse zu verlangsamen (Campbell 1973b).(Campbell, 1973b; Campbell, 1973c)



  • Entwicklung - Lebenszyklus
  • Metamorphose
  • Diapause

Reproduktion

Erwachsene sind Hermaphroditen und befruchten sich selbst. Andere Stadien im Lebenszyklus sind asexuell.(Olsen, 1974; Rothschild und Clay, 1957)

NachCotylus flabelliformisdringt als Miricidium in eine Schnecke ein, es findet eine ungeschlechtliche Fortpflanzung statt und sie wird zu einer Sporozyste. Eine Sporozyste vermehrt sich zu Tochtersporozysten. Die sexuelle Fortpflanzung findet statt, nachdem sich das Tetrakotyle-Stadium zu einem eierlegenden hermaphroditischen Erwachsenen entwickelt hat, der innerhalb von 48 Stunden nach dem Eindringen in eine Stockente sein kann. Die Entwicklung dieses Parasiten hängt von der Temperatur und den Migrationsmustern ihrer Vogelwirte ab, und die Infektionsraten folgen einer bimodalen Verteilung, sodass ihr Fortpflanzungszyklus wahrscheinlich von diesen Faktoren abhängt.(Campbell, 1973b; Olsen, 1974)

  • Wichtige reproduktive Funktionen
  • simultaner Hermaphrodit
  • sexuell
  • asexuell
  • Düngung
    • intern
  • ovipar

Es gibt keine elterliche Investition in diese Art.



  • Investition der Eltern
  • keine elterliche beteiligung

Lebensdauer/Langlebigkeit

Jede Stufe vonC. fanelliformis'Lebenszyklus ist kurzlebig. Unter experimentellen Bedingungen entwickelten sich Tetrakotyle bei Stockenten in 48 Stunden zur Eiablage. Es wird angenommen, dass die geringe Größe des Egels einer der Gründe dafür ist, dass er in seinen Vogelwirten so schnell reift. Erwachsene wurden innerhalb von 7-10 Tagen mit dem Kot ausgeschieden.(Campbell, 1973b)

Verhalten

Cotylus flabelliformisparasitiert Schnecken (Zwischenwirte) und zahlreiche Vogelarten (Endwirte). Tetrakotyle können auch Hyperparasiten anderer Trematodenarten sein, die bereits im Schneckenwirt vorhanden sind.(Campbell, 1973c; Campbell, 1997; Cort et al., 1945; Cort et al., 1941; Olsen, 1974)



C. fanelliformisruht, wenn die Temperaturen weit genug fallen, so folgen ihre Aktivität und in weiterer Folge ihre Infektionsraten einer bimodalen Verteilung, die auch der Überwinterung ihrer Schneckenzwischenwirte und den Wanderungsmustern ihrer vogelartigen Endwirte folgt.(Campbell, 1973c)

Cercarien sind frei lebende und sehr schnelle Schwimmer, die normalerweise innerhalb von fünf Stunden Schneckenwirte finden. Nach dieser Zeit nimmt ihre Aktivität deutlich ab und sie sterben schließlich (Campbell 1973a). 0-3 Stunden alte Cercarien schwimmen am längsten und am weitesten (Campbell 1997). Wenn Zerkarien in ihrer Umgebung noch keine Schneckenzwischenwirte entdeckt haben, neigen sie dazu, nahe der Wasseroberfläche zu schwimmen und werden von Windströmungen mitgerissen (Campbell 1997). Nähern sie sich Schnecken, die bereits sich entwickelnde Zerkarien tragen, schwimmen sie mit einer „Schleifenbewegung“ an der Oberfläche der Schnecke entlang, bevor sie sich umdrehen und wegschwimmen (Cort et al. 1945).(Campbell, 1973b; Campbell, 1997; Cort et al., 1945)

  • Wichtige Verhaltensweisen
  • Parasit
  • beweglich

Kommunikation und Wahrnehmung

Die aktuelle Literatur zur Kommunikation und Wahrnehmung befasst sich mit den Zerkarien.C. fanelliformiscercarien sind sehr gut darin, ihre Schneckenzwischenwirte zu lokalisieren. Tatsächlich wurde gezeigt, dass sie Wirte in Entfernungen von bis zu 1,2 m lokalisieren (Campbell 1997). Im gleichen Experiment bewegten sich Zerkarien in Abwesenheit von Schneckenwirten wenig, und sie reagierten kaum auf die Anwesenheit lebloser Objekte. Sie reagierten jedoch sofort und näherten sich schnell ihren bevorzugten Zwischenwirten,L. stagnalis(Campbell 1997). Das deutet darauf hinC. fanelliformisist in der Lage, seine Umgebung durch Chemotaxis wahrzunehmen, aber der Mechanismus dahinter ist nicht aufgeklärt (Campbell 1997). Darüber hinaus schwimmen Schnecken wahrscheinlich zufällig in der Nähe potenzieller Wirte, bevor sie auf ihre Anwesenheit reagieren (Campbell 1997). Ist ein Schneckenwirt bereits mit Zerkarien infiziert, kann es sein, dass der chemotaktische Faktor in der Schnecke so blockiert wird, dass andere Zerkarien nicht von diesen Schnecken angezogen werden und nicht versuchen, in sie einzudringen (Anteson 1970).(Anteson, 1970; Campbell, 1997)

Cotylus flabelliformishat Lichtempfindlichkeit gezeigt (Campbell 1973c). Künstliches Licht kann die Entwicklung von Zerkarien induzieren, aber Dunkelheit verhindert sie. Wichtig ist, dass die Temperatur immer noch das Licht übertrumpft, und niedrigere Temperaturen neigen dazu, die Entstehung zu verringern, selbst wenn genügend Licht vorhanden ist (Campbell 1997).(Campbell, 1973a; Campbell, 1997)

  • Kommunikationskanäle
  • chemisch
  • Wahrnehmungskanäle
  • polarisiertes Licht
  • chemisch

Essgewohnheiten

Da ein Verdauungssystem fehlt inC. fanelliformis, es ernährt sich, indem es Blut, Lymphe und möglicherweise sogar Zellen der Schleimhaut des Dünndarms absorbiert (Rothschild und Clay 1957). Die Lage der Tetrakotylen in der hermaphroditischen Drüse ermöglicht es ihnen, sich auch von diesen Geweben zu ernähren (Cort et al. 1945). Wenn die Tetrakotylen als Hyperparasiten agieren, stehlen sie ihren Parasitenwirten Nährstoffe (Cort et al. 1945).(Cort et al., 1945; Rothschild und Clay, 1957)

  • Primäre Ernährung
  • Fleischfresser
    • isst Körperflüssigkeiten
  • Tiernahrung
  • Blut
  • Körperflüssigkeiten

Prädation

Es gibt keine Informationen über die Prädation vonC. fanelliformisin jedem seiner Entwicklungsstadien.

Ökosystemrollen

ObwohlC. fanelliformisparasitiert hauptsächlich Enten, kann eine Vielzahl von Vogelwirten infizieren. Zwischenwirte sind Schnecken in der FamilieLymnaeidae. Schnecken in der FamiliePlanorbidaekönnen auch als Zwischenwirte dienen (obwohl siehe obige Diskussion zur Lebensfähigkeit). Individuen in den freilebenden Stadien konkurrieren miteinander um Wirte. Dies verringert die Fähigkeit einiger Individuen, Wirte zu finden.

Es ist nicht bekannt, ob irgendwelche Gruppen spezifisch eine der Lebensstadien dieses Parasiten erbeuten.(Campbell, 1973c; Campbell, 1973a)

  • Auswirkungen auf das Ökosystem
  • Parasit
Als Wirt verwendete Arten

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Positiv

Ihre Bedeutung für den Menschen ist neutral.

Wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen: Negativ

Ihre Bedeutung für den Menschen ist neutral.

Erhaltungsstatus

Derzeit sind keine Erhaltungsmaßnahmen im Gange.

Kentucky State Dog

Andere Kommentare

Größere Schnecken übertragen im Allgemeinen die meisten Infektionen, aber die Größe spielt eine Rolle in Bezug auf die Größe der Schnecken, die Enten tatsächlich aufnehmen können; der Lebenszyklus gerät eher in eine Sackgasse, wenn die Schnecken zu groß für die Enten sind.(Campbell, 1973b; Campbell, 1973c)

Mitwirkende

Rodica Kocur (Autor), University of Michigan-Ann Arbor, Heidi Liere (Herausgeberin), University of Michigan-Ann Arbor, John Marino (Herausgeber), University of Michigan-Ann Arbor, Barry OConnor (Herausgeber), University of Michigan-Ann Laube.